Образование простых низкомолекулярных органических соединений
Происхождение жизни связано с длительной эволюцией углеродных соединений на поверхности первичной планеты.
На начальных этапах своей истории Земля представляла собой раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых и состоят тела живых организмов. При дальнейшем охлаждении Земли появились химические соединения: вода, метан, углекислый газ, аммиак, цианистый водород, а также молекулярный водород, кислород, азот. Благодаря физическим и химическим свойствам воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и углерода (трудность образования окислов, способность к восстановлению и образованию линейных соединений) они оказались у колыбели жизни.
На этих этапах сложилась первичная атмосфера Земли, которая носила не окислительный, как сейчас, а восстановительный характер. Кроме водорода, азота, углекислого газа, она была богата инертными газами (гелием, неоном, аргоном). Первичная атмосфера утрачена, а на ее месте образовалась вторая атмосфера Земли, состоящая на 20% из кислорода — одного из наиболее химически активных газов. Эта вторая атмосфера — продукт развития жизни на Земле, одно из его глобальных следствий.
Дальнейшее снижение температуры обусловило переход ряда газообразных соединений в жидкое и твердое состояние, а также образование земной коры. Когда температура поверхности Земли опустилась ниже 100°С произошло сгущение водяных паров. Длительные ливни с частыми грозами привели к образованию больших водоемов. В результате активной вулканической деятельности из внутренних слоев Земли на поверхность выносилась раскаленная масса, в том числе карбиды — соединения металлов с углеродом. При взаимодействии карбидов с водой выделялись углеводородные соединения. Горячая дождевая вода как хороший растворитель имела в своем составе растворенные углеводороды, газы (аммиак, углекислый газ, цианистый водород), соли и другие соединения, которые могли вступать в химические реакции. С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы — N = С = N —. Эта группа имеет большие химические возможности роста за счет присоединения к атому углерода атома кислорода и реагирования с азотистым основанием. Так постепенно на поверхности молодой планеты Земля накапливались, причем в больших количествах, простейшие органические соединения. Подсчеты показывают, что только в результате вулканической деятельности на поверхности Земли могло образоваться около 1016 кг органических молекул. Это всего на 2—3 порядка меньше массы современной биосферы!
Вместе с тем астрономическими исследованиями установлено, что и на других планетах, и в космической газопылевой материи имеются углеродные соединения, в том числе углеводороды.
Возникновение сложных органических соединений
Второй этап биогенеза характеризовался возникновением более сложных органических соединений (в частности, белковых веществ, нуклеиновых кислот) в водах первичного океана. Благодаря высокой температуре, грозовым разрядам, усиленному ультрафиолетовому излучению относительно простые молекулы органических соединений при взаимодействии с другими веществами усложнялись, полимеризировались и образовывались углеводы, жиры, аминокислоты, белки и нуклеиновые кислоты.
Возможность такого синтеза была доказана опытами А. М. Бутлерова, который еще в середине XIX в. получил из формальдегида углеводы (сахар). В 1953—1957 гг. химиками различных стран (США, СССР, Германии) в целом ряде экспериментов из смеси газов (аммиака, метана, водяного пара, водорода) при 70—80°С и давлении несколько атмосфер под воздействием электрических разрядов напряжением 60 000 В и ультрафиолетовых лучей были синтезированы органические кислоты, в том числе аминокислоты (глицин, аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты), которые служат материалом для образования белковой молекулы. Таким образом, были смоделированы условия первичной атмосферы Земли, при которых могли образовываться аминокислоты, а при их полимеризации — и первичные белки.
Эксперименты в этом направлении оказались перспективными. В дальнейшем (при использовании других соотношений исходных газов и видов энергии) путем реакции полимеризации из простых молекул получали более сложные молекулы — белки, липиды, нуклеиновые кислоты и их производные, а позже была доказана возможность синтеза в условиях лаборатории и других сложных биохимических соединений, в том числе белковых молекул (инсулина), азотистых оснований нуклеотидов.
Особенно важно то, что лабораторные эксперименты совершенно определенно показали возможность образования белковых молекул в условиях отсутствия жизни.
С определенного этапа в процессе химической эволюции на Земле активное участие стал принимать кислород. Он мог накапливаться в атмосфере Земли в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца. (Для превращения первичной атмосферы Земли в окисленную потребовалось не менее 1—1,2 млрд лет.) С накоплением в атмосфере кислорода химические соединения начали окисляться. Так, при окислении метана образовались метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т.д., которые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, дали начало аминокислотам и соединениям типа аденина. Важно и то, что более сложные органические соединения являются более стойкими, чем простые соединения, перед разрушающим действием ультрафиолетового излучения.
Интересной закономерностью тех органических молекул, из которых состоит живое вещество, является их асимметричность.
Так, углеводы представлены только правыми формами симметрии, а аминокислоты — только левыми.
В этой асимметрии содержится «ключ» к разгадке конкретных условий возникновения жизни. Пока нет единой точки зрения, объясняющей происхождение этой асимметричности. Ее объясняют и магнитным полем Земли; и воздействием поляризованного света; и тем, что синтез органических веществ проходил на поверхности асимметрических кристаллов (кварца и др.) и т.д.
Анализ возможных оценок количества органического вещества, которое накопилось неорганическим путем на ранней Земле, впечатляет: по некоторым расчетам за 1 млрд лет над каждым квадратным сантиметром земной поверхности образовалось несколько килограммов органических соединений. Если их все растворить в мировом океане, то концентрация раствора была бы приблизительно 1%. Это довольно концентрированный «органический бульон». В таком «бульоне» мог вполне успешно развиваться процесс образования более сложных органических молекул. Таким образом, воды первичного океана постепенно насыщались разнообразными органическими веществами, образуя «первичный бульон». Насыщению его в немалой степени способствовала и деятельность подводных вулканов.
Образование фазовообособленных систем
Такие системы носят открытый характер и способны взаимодействовать с внешней средой.
«Механизм», определяющий образование фазовообособленных систем, — так называемая неспецифическая самосборка, спонтанное упорядоченное объединение биополимеров за счет образования нековалентных, вторичных связей (ионные, водородные, межмолекулярного взаимодействия). Особенно активно такое объединение происходит в условиях пространственной взаимодополняемости (взаимное соответствие) поверхностей взаимодействующих молекул (комплементарность).
Фазовообособленные системы — это некие протоклетки (пробионты). В качестве пробионтов могли выступать коацерваты — мельчайшие коллоидальные частицы, капли, обладающие осмотическими свойствами.
В водах первичного океана концентрация органических веществ увеличивалась, происходили их смешивание, взаимодействие и объединение в мелкие обособленные структуры раствора. Такие структуры довольно просто получить искусственно, смешивая растворы разных белков, например желатина и альбумина. Эти обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры русский ученый А.И. Опарин назвал коацерватными каплями, или коацерватами. Коацерваты образуются в слабых растворах. Вследствие взаимодействия противоположных электрических зарядов происходит агрегация молекул. Мелкие сферические частицы возникают потому, что молекулы воды создают вокруг образовавшегося агрегата поверхность раздела.
Исследования показали, что коацерваты имеют достаточно сложную организацию и обладают рядом свойств, которые сближают их с простейшими живыми системами. Например, они способны поглощать из окружающей среды разные вещества, которые вступают во взаимодействие с соединениями самой капли, и увеличиваться в размере. Эти процессы в какой-то мере напоминают первичную форму ассимиляции. Вместе с тем в коацерватах могут происходить процессы распада и выделения продуктов распада. Соотношение между этими процессами у разных коацерватов неодинаково. Выделяются отдельные динамически более стойкие структуры с преобладанием синтетической деятельности.
Коацерваты объясняют, как появились биологические мембраны. Образование мембранной структуры считается одним из самых «трудных» этапов химической эволюции жизни. Истинное живое существо (в виде клетки, пусть даже самой примитивной) не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов. Биологические мембраны — это агрегаты белков и липидов, способные отграничить вещество от среды и придать упаковке молекул прочность. Мембраны могли возникнуть в ходе формирования коацерватов.
Повышенная концентрация органических веществ в коацерва- тах увеличивала возможность взаимодействия между молекулами и усложнения органических соединений. Как показывают современные исследования, естественный отбор проявляет себя не только по отношению к биологическим организмам, но и по отношению к некоторым химическим системам (содержащим различные автокатализаторы). А на стадии формирования коацерватов естественный отбор начинает играть важную роль: он приводит к сохранению наиболее устойчивых, организованных структур. Однако все это еще не дает основания считать коацерваты живыми системами, потому что они лишены способности к самовоспроизведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Но предпосылки возникновения живого в них уже содержались.
Кроме коацерватов в «первичном бульоне» накапливались полинуклеотиды, полипептиды и различные катализаторы, без которых невозможно формирование способности к самовоспроизведению и обмену веществ. Катализаторами могли быть и неорганические вещества. Так, Дж. Бернал в свое время выдвинул гипотезу о том, что наиболее удачные условия для возникновения жизни складывались в небольших спокойных теплых лагунах с большим количеством ила, глинистой мути. В такой среде и без нагрева очень быстро протекает полимеризация аминокислот, так как частицы ила выступают в качестве своеобразных катализаторов
Возникновение простейших форм живого
Главная задача в учении о происхождении жизни — объяснить возникновение матричного синтеза белков. Жизнь возникла не тогда, когда образовались пусть даже очень сложные органические соединения, отдельные молекулы РНК, ДНК и др., а тогда, когда начал действовать механизм репликации. Именно поэтому процесс биогенеза связан с возникновением у более стойких коа- церватов способности к самовоспроизведению составных частей, генетического кода, с переходом к матричному синтезу белка, характерному для живых организмов. В ходе предбиологического отбора наибольшие шансы на сохранение имели те коацерваты, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению.
Переход к матричному синтезу белков был величайшим качественным скачком в эволюции материи. Однако механизм перехода пока не ясен. С чего начиналась жизнь на Земле, с нуклеиновых кислот или белков? Основная трудность здесь состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков — нуклеиновые кислоты. Ранее считалось, что белки не способны к самовоспроизводству, а нуклеиновые кислоты не способны катализировать химические реакции, необходимые для самовоспроизводства, ферментами могут быть только молекулы белков.
Но после открытия в 1977 г. рибозимов (особых молекул РНК) появились основания для новых подходов к проблеме происхождения жизни. Оказалось, что рибозимы обладают «двойными способностями»: как свойством самовоспроизведения, так и способностью выступать в качестве биологического катализатора (осуществлять практически весь спектр ферментативных реакций). Из этого напрашивается вывод, что древнейшей и простейшей формой живого являлись все-таки не белки, а простейшие молекулы РНК, которые проще устроены, чем ДНК и белки. Именно молекулы РНК впервые начали и са- мовоспроизводиться, и систематически синтезировать белок. Есть мнение, что известной нам форме живого (к которой относится и сам человек) предшествовала некоторая форма протожизни — прогенот. Она была представлена сообществами организованных ансамблей РНК, существовавших и размножавшихся на твердых и гелеобразных поверхностях первобытной Земли. (Следы этого времени либо не сохранились, либо пока не найдены.) И уже впоследствии, в ходе эволюции, из РНК, развивая ее способности к самовоспроизводству и катализу, сформировалась ДНК, обладающая более совершенными механизмами и репликации, и синтеза белка.
А как возникла РНК с ее двойными способностями? Пока конкретный механизм такого возникновения не ясен. Его общая схема должна определяться принципами теории самоорганизации, в частности представления о системах, циклически связывающих между собой отдельные самовоспроизводящиеся (ав- токаталитические) процессы. В таких системах продукт реакции одновременно является и ее катализатором, и ее исходным реагентом. Поэтому и возникают простейшие системы, сочетающие в себе и самовоспроизводство, и способность катализировать собственные синтезирующие функции.
При этом самовоспроизведение на первых этапах могло и не быть точной копией исходного органического образования, о трудностях становления самовоспроизведения свидетельствует существование вирусов и фагов, которые представляют собой, вероятно, осколки форм предбиологической эволюции.
Естественный отбор коацерватов, по-видимому, происходил в нескольких направлениях:
в направлении выработки способности накапливать белковоподобные полимеры, ответственные за ускорение химических реакций. В результате строение нуклеиновых кислот изменялось в направлении преимущественного «размножения» систем, в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществлялось с участием ферментов.
в системе коацерватов происходил отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию последовательности нуклеотидов. На этом пути формировались гены.
Самовоспроизводящиеся системы со сложившейся стабильной последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте уже могут быть названы живыми в полном смысле этого слова.
Знание условий, которые способствовали возникновению жизни на Земле, позволяет понять, почему в наше время невозможно появление живых существ из неорганических систем. В нашу эпоху отсутствуют условия для синтеза и усложнения органических веществ: простые соединения, которые могли бы где-то образоваться, сразу же были бы использованы гетеротрофами. Возникшая на Земле жизнь преобразовала те условия, которые сделали возможным ее появление. Теперь живые существа появляются только вследствие размножения.
Переход от химической эволюции к биологической требовал возникновения индивидуальных фазово-обособленных систем, способных взаимодействовать с окружающей средой
Эволюция жизни на Земле началась с момента появления первого живого существа — около 3,7 миллиарда лет назад (а по некоторым данным — 4,1 млрд лет назад) и продолжается по сей день. Сходство между всеми организмами указывает на наличие общего предка, от которого произошли все другие живые существа.
Цианобактериальные маты и археи были доминирующей формой жизни в начале архейского периода и явились огромным эволюционным шагом того времени. Кислородный фотосинтез, появившийся около 2,5 млрд лет назад, в конечном итоге привёл к оксигенации атмосферы, которая началась примерно 2,4 млрд лет назад[4]. Самые ранние свидетельства эукариот датируются 1,8 млрд лет назад, хотя, возможно, они появились ранее — диверсификация эукариот ускорилась, когда они начали использовать кислород в метаболизме. Позже, около 1,7 млрд лет назад, стали появляться многоклеточные организмы с дифференцированными клетками для выполнения специализированных функций[5].
Примерно 1,2 млрд лет назад появляются первые водоросли, а уже примерно 450 млн лет назад — первые высшие растения.
Беспозвоночные животные появились в эдиакарском периоде, а позвоночные возникли около 525 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва.
Многоклеточность развивалась независимо друг от друга , по крайней мере в 46 раз в эукариот
Тем не менее, сложные многоклеточные организмы развились только в шесть эукариотических группе: животные , грибы , коричневые водоросли , красные водоросли , зеленые водоросли , и наземные растения. Это развилось повторно для Chloroplastida(зеленые водоросли и наземные растения), один или два раза для животных, один раз для бурых водорослей, три раза для грибове ( chytrids , аскомицеты и базидиомицеты ) и , возможно , несколько раз для миксомицетов и красных водорослей.
До Хордовых
Первое свидетельство многоклеточность от цианобактерий -как организмов, живших 3-3,5 млрд лет назад. Для того, чтобы воспроизвести истинные многоклеточные организмы должны решить проблему регенерации целого организма из зародышевых клеток (т.е. спермы и яйца клетки), вопрос , который изучается вэволюционная биология развития . Животные эволюционировали значительное разнообразие типов клеток в многоклеточных тела (100-150 различных типов клеток), по сравнению с 10-20 растений и грибов.
Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции).
Другие аспекты биохимии архей уникальны, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом.
Солнцеустойчивые археи — галоархеи (лат. Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно.
Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор
Eukaryote
2,2-1,6 млрд лет назад
Opisthokont
1,3 млрд. лет назад
Опистоконты, или заднежгутиковые (лат. Opisthokonta) — обширная группа эукариот, включающая царства грибы и животные, а также некоторые эукариотические микроорганизмы, которые иногда объединяют в парафилетический тип
Choanozoa (ранее их относили к «царству» протисты).
Все генетические и ультраструктурные исследования подтвердили монофилию данного таксона.
Opisthokonta образовано из др.-греч. ὀπίσθιος — «сзади, задний» и κοντός — «полюс», то есть «жгутик».
Близкое родство между животными и грибами было впервые предложено в 1987 году Томасом Кавалир-Смитом, который использовал неофициальное название Opisthokonta. Впоследствии это родство было подтверждено генетическими исследованиями.
Opisthokonta и Amoebozoa, объединяемые в группу Unikonta, отделились от других эукариот — Bikonta — в самом начале своего развития.
Одной общей чертой всех Opisthokonta является то, что жгутиконосные клетки, такие как сперматозоиды большинства животных и споры хитридиомицет, передвигаются при помощи одного заднего жгутика. Это дало группе своё название. В отличие от них, другие эукариоты перемещаются при помощи одного или нескольких передних жгутиков.
Opisthokonta разделяется на Holomycota или Nucletmycea (грибы и все другие организмы, более близкие к грибам, чем животным) и Holozoa (животные и все другие организмы, более близкие к животным, чем к грибам). На данный момент не известно Opisthokonta, базальных для обеих групп и существовавших до их раскола.
Holozoa отделились 1,1 миллиард лет назад представляет собой группу организмов, которая включает животных и их ближайших одноклеточных родственников, но исключает грибы.
Choanozoa Разделились 950 млн лет назад является кладами из заднежгутиковых эукариотов , состоящих из хоанофлагеллаты (Choanoflagellatea) и животных (Animalia, многоклеточный). Сестра-группа отношение между хоанофлагеллатами и животными имеет важное значение для происхождения животных
Животные являются уникальными в том , подушечки клеток раннего эмбриона разработать в полый шар или бластулы.
Животные имеют несколько особенностей , которые отличают их от других живых существ. Животные эукариот и многоклеточные, в отличие от бактерий, которые являются прокариот , и в отличие от простейших , которые являются эукариотическими, но одноклеточные . В отличие от растений и водорослей , которые производят свои собственные питательные вещества ]животные гетеротрофные подаваемые на органическом материале и переваривать его внутри. [11] С очень немногими исключениями, животные дышат кислородом и дышат аэробно. Все животныеподвижны ( в состояние спонтанно перемещать свои тела) в течение по крайней мере части их жизненного цикла , но некоторые животные, такие как губки , кораллы , мидии имоллюски , позже стали сидячими .
Animals are unique in having the ball of cells of the early embryo (1) develop into a hollow ball or blastula (2).
Бластулы являются этапом в эмбриональном развитии , что является уникальным для большинства животных, [14] позволяет клеткам дифференцироваться в специализированные ткани и органы.
Прометазои (лат. Prometazoa) — подцарство многоклеточных животных, к которому относят губок и пластинчатых. Ранее к этому подцарству относили также ортонектид и дициемид, объединённых в тип мезозоев. Сейчас доказано, что ортонектиды и дициемиды — вторично упрощённые представители раздела Bilateria.
Прометазоев противопоставляют «настоящим многоклеточным» — эуметазоям, от которых они отличаются отсутствием настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), нервной и мышечной системы, а также, как полагают, первичным отсутствием рта и кишечника (у некоторых эуметазоев они исчезли вторично).
Vernanimalcula ископаемый двусторонний triploblast, появились в конце Marinoan оледенения до начала эдиакарского периода, что предполагает еще более раннее происхождение eumetazoans
Животные обособились 760 млн лет назад myaносятся к эукариотам (в клетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих неподвижный образ жизни, а гетеротрофность свойственна грибам и некоторым растениям-паразитам.
Первые 72 часа после оплодотворения у человека (3 дробления)
В развитии человека первое деление зиготы (образование 2 бластомер) происходит приблизительно через 26-30 часов после оплодотворения). Второе деление (образование 4 бластомер) через 36-42 часов после оплодотворения. Третье деление дробления (образование 8 бластомер) через 66-72 часа после оплодотворения.
Бластомеры человека делятся не синхронно («асинхронное дробление»), поэтому на этапе дробления у зародыша человека можно наблюдать как чётное, так и нечётное количество бластомеров (в отличие от многих беспозвоночных животных с выраженным синхронным дроблением).
В настоящее время (Zhang, 2013) учёными описано более 1,6 млн видов животных (включая более 133 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство из которых составляют членистоногие(более 1,3 млн видов, 78 %), моллюски (более 118 тыс. видов) и позвоночные (более 42 тыс. видов)
Эумет
Традиционно Eumetazoans являются основной группой животных в пять королевств классификации Линн Маргулис и К. Шварц, включающий лучистой и билатерий — все животные , кроме губок
азо́и, или настоящие многоклеточные (лат. Eumetazoa) — подцарство животных (Animalia) и многоклеточных животных (Metazoa), в которое входят все виды, обладающие настоящей многоклеточной структурой.
Противопоставлено менее развитым подцарствам паразоев и агнотозоев, в которые входят губки и пластинчатые соответственно. Иногда пластинчатых и губок относят к одному подцарству прометазои (лат. Prometazoa). К подцарству прометазоев некоторые авторы относили также ортонектид и дициемид.
Эуметазои характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, а также специализированных межклеточных контактов. В настоящее время многие авторы отвергают выделение подцарств прометазои и эуметазои. Согласно современным молекулярно-биологическим и сравнительно-анатомическим данным, пластинчатые являются сестринской группой кишечнополостных, а губки — сестринской группой гребневиков. Вероятно, отсутствие у этих животных мышечных и нервных клеток — результат вторичного упрощения.
Однако существуют серьёзные основания для разделения многоклеточных на три вышеуказанных группы. Во-первых, это связано со своеобразием строения и крайне примитивной организацией пластинчатых животных. Во-вторых, имеются существенные эмбриональные различия между губками и эуметазоями. У последних эктодерма расположена снаружи, и из неё формируются покровы, нервная система и органы чувств. Энтодерма же даёт кишечник и внутренние органы. У Parazoa покровы образуются из энтодермы, а эктодерма погружается вглубь тела, превращаясь в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов
Синоним для Choanozoa, Apoikozoa, происходит от древнего греческого «колонии» и «животное», имея в виду способность животных и (некоторые) хоанофлагеллаты с образованием многоклеточных единиц. [4] В то время как животные постоянно многоклеточные, колония-строительные хоанофлагеллаты лишь иногда так, что поднимает вопрос о том, является ли или не присутствовало на основании всей способность здания колонии в обеих группах клайда , или был ли получено независимо в животных и хоанофлагеллаты. В любом случае, эти две группы являются единственными гетеротрофы , как известно, образуют колонии. [ Править ]
Название «Choanozoa» было использовано Томас Cavalier-Smith в 1991 году, относится к группе базальных простейших , которые впоследствии оказались не образуют клады. Адл и др. (2018) рассматривает название в зависимости от обстоятельств для клады хоанофлагеллаты и животных, так как греческий choanē (χοάνη), что означает «воронку», относится к воротнику, который является синапоморфией из клайда. Они отвергают имя «Apoikozoa» , как ни формально не определено и не целесообразно, так как он относится к способности образовывать колонии, которая не является уникальным для этого клада.
Хотя последний общий предок Choanozoa не может быть восстановлен с уверенностью, Бадд и Jensen предполагают , что эти организмы образуются донные колонии , которые конкурировали за место среди других мата-формирования организмов как известно, существовали в течение эдиакарского периода около 635-540 миллионов лет назад. Таким образом они образуют важное связующее звено между одноклеточный предками животных и загадочными «эдиакарскими» организмами , известными из этого интервала, что позволяет какому — то реконструкция самых ранних животных и их экологии.
В следующем кладограмме, указание дается приблизительно сколько миллионов лет назад (Mya) на клады разошлись в новые клады. [
(Обратите внимание , что позже Бадд и Jensen бумага дает значительно более молодую дату См. Также Kimberella ) . В holomycota дерево следует Tedersoo и др
Bilateria 650 млн лет назад
Двусторо́нне-симметри́чные, или билатера́льные, или билате́рии[2] (лат. Bilateria) — таксон, включающий настоящих многоклеточных животных, характеризующихся наличием передне-задней оси тела, систем органов и чётко определённой или истинной эндодермальной мезодермой[3].
Билатерии — огромная группа, к которой относится почти 99% описанных видов животных. Известны всего четыре типа животных, не относящихся к билатериям: губки (8000 видов), стрекающие (11000 видов), гребневики (150 видов) и пластинчатые (всего 1 вид — трихоплакс). Все остальные животные (около 1.6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным.
Характерная особенность строения большинства Bilateria — двусторонняя симметрия, при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга.
На основе генетических и биохимических исследований эта группа считается монофилетической, то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться[5], что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадии иглокожих, расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характер радиальной симметрии[5].
Другие особенности билатерий:
Сложная нервная система, как правило объединенная в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатериям, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые) или она устроена гораздо примитивнее (стрекающие и гребневики).
Сквозной кишечник в виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий сквозного кишечника с однонаправленным потоком пищи не бывает.
Три зародышевых листка: эктодерма, эндодерма и мезодерма. У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваются мышцы, поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям[6].
Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессе онтогенеза у различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессы дифференцировки клеток, он происходит за счёт экспрессии гомеозисных генов, в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих роль морфогенов. В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой, дорсальной и вентральной сторон тела, а у артропод — ещё и разделение его на сегменты.
Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела у плодовой мушки-дрозофилы (см. статью Эмбриогенез дрозофилы). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы и торакса) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогена bicoid, синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белка caudal, активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию гена hunchback, связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геном bicoid на месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов гена bicoid в среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца[7].
Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад[8], гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально[9].
По-видимому, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до начала кембрия (никаких убедительных свидетельств намного более раннего существования билатерий нет). Существует версия, что именно появление билатерий привело к кембрийскому взрыву — очень быстрому (несколько миллионов лет) появлению почти всех современных типов животных в начале кембрия (около 540 млн. лет назад)[10].
Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола — Protostomia (первичноротые) и Deuterostomia (вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается из бластопора (эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором.
Nephrozoa (лат.) — клада билатеральных (двусторонне-симметричных) животных, включающая их всех, кроме представителей типа Xenacoelomorpha.
Предполагается, что возникновение первых организмов этой группы произошло задолго до начала кембрия, примерно 555 миллионов лет назад.
Систематика
Клада выделена на основе генетического анализа, объединяет в себя всех вторичноротых и первичноротых животных. Исследования с помощью транскриптомного анализа в 2016 году показали, что сестринской группой к Nephrozoa является тип Xenacoelomorpha, лежащий в основании филогенетического древа двусторонне-симметричных животных[1]:
Nephrozoa является одним из основных кладов из билатерий , разделить на первичноротые и вторичноротые , содержащих почти все животное фил и более миллиона существующих видов. Его сестра клад является Xenacoelomorpha . Целома , выделительные органы, и нервные стволы разработаны в Nephrozoa. [1]
Хордовые (которые включают в себя все позвоночных) являются вторичноротыми. Представляется весьма вероятным , что 555 миллионов лет Kimberella был членом первичноротыми.
Если да, то это означает , что первичноротые и вторичноротые родословных должны быть разделены некоторое время , прежде чем Kimberella появился — по крайней мере , 558 миллионов лет назад , и , следовательно , задолго до начала кембрия 541 млн лет назад .
Вторичноротые (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных животных из группы Bilateria. К ним относятся в том числе и наиболее близкие человеку животные и сам человек — позвоночные (тип хордовые).
Ambulacraria (лат., возможное русское название — амбулакральные) — надтип беспозвоночных, включающий иглокожих (примерно 20 000 видов) и полухордовых (71 вид)[2]. Филогенетический анализ позволяет предположить, что они разделились около 533 млн лет назад.
Ambulacraria включают в кладу вторичноротых животных. Также к вторичноротым относят хордовых, † ветуликолий и † Saccorhytus coronarius.
Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.
Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.
Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовым
У вторичноротых в период зародышевого развития рядом с местом первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).
К вторичноротым относят 3 типа животных:
Иглокожие (Echinodermata): морские звёзды, морские ежи и др.
Полухордовые (Hemichordata)
Хордовые (Chordata): в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.)
Часть систематиков включают в группу вторичноротых тип щетинкочелюстных (Chaetognatha) и вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia).
Во время последней части эдиакарских эр (ка 635-542 Mya, примерно в конце глобального протерозойского оледенения в конце неопротерозоя ).
Старейший обнаружили предложенный вторичноротым является Saccorhytus coronarius , который жил около 540 миллионов лет назад.
Исследователи , которые сделали открытие считают , что Saccorhytus является общим предком всех ранее известных вторичноротых.
Ископаемые одной крупной вторичноротые группы, то иглокожие (чьи современные члены включают в себя морские звезды , морские ежи и морские лилии ), довольно часто встречаются с самого начала серии 2 кембрия, 521 миллионов лет назад .
Середина Кембрийская ископаемое Rhabdotubus johanssoni был истолкован как pterobranch полухордовая. Существуют различные мнения о том, является ли Chengjiang фауна ископаемых Yunnanozoon , от более раннего кембрия, был полухордовые или хордовых.
Еще одна Чэнцзян ископаемых,Хайкоуэлла ланцетный ,также от фауны Чэнцзяна, интерпретируются как хордовых ивозможно, черепная,как он показывает признаки сердца, артерии, жаберные нити, хвост, нейронный аккорд с мозгом на переднем конце, ивозможноглаз — хотя также были короткие щупальца вокруг его рта.
Haikouichthys и Myllokunmingia ,также от фауны Чэнцзяна, рассматриваются как рыба . [16] Pikaia , обнаружили гораздо раньшено с середины кембрия Burgess Shale , также рассматривается как примитивный хордовых.
С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, как не позвоночные хордовые не имеют костную ткань или зубы, и окаменелости не послекембрийских не-позвоночных хордовых известны в стороне от перми -aged Paleobranchiostoma , ИХНОФОССИЛИИ ордовик колониальных оболочников Catellocaula , а также различная юрский возраст и третичный возрастом спикула условно отнести к асцидии.
Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.
Первые безопасные находки иглокожих были с раннего кембрия , известного более чем 540 миллионов лет назад. Однако, есть окаменелости от позднего докембрия ( arkarua , трибрахидиума ), которые часто связаны с этой группой животных.
Хордовых ( / к ɔːr д eɪ т / ) представляет собой животное , принадлежащее к типу Chordata ; хордовых обладают хорду , полый спинной нервный тяж , глоточные прорезями , в endostyle , и после анального хвост , по крайней мере , какой — то период их жизненного цикла. Хордовые являются вторичноротыми , как и во время развития эмбриона стадии формы ануса до устья. Они также являются двусторонне симметричным coelomates с метамерной сегментацией и акровеносная система . В случае позвоночных хордовых, хорда, как правило , заменяется на позвоночнике в процессе разработки.
Таксономически, фила включает в себя следующее: subphyla в Позвоночные , который включает в себя рыбу , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих ; оболочники , который включает в себя сальп и асцидия ; и Cephalochordata , которые включают в себя ланцетник . Есть также дополнительные вымершие таксоны , такие как ветуликолия . Позвоночный иногда рассматриваются в качестве подгруппы кладов Craniata , состоящий из хордовых с черепом ; Craniata и оболочники составляют клады Olfactores.
Из более чем 65000 живых видов хордовых, около половины костистых рыб суперкласса Osteichthyes . Крупнейшие и самые быстрые в мире животные, синий кит и сапсан соответственно, хордовые, как и люди . Ископаемые хордовые известно , по крайней мере , еще в кембрийских взрывах .
Ископаемые одной крупной вторичноротые группы, то иглокожие (чьи современные члены включают в себя морские звезды , морские ежи и морские лилии ), довольно часто встречаются с самого начала кембрия, 542 миллионов лет назад . [Середина Кембрийская ископаемое Rhabdotubus johanssoni был истолкован как pterobranch полухордовая.
Существуют различные мнения о том, является ли Chengjiang фауна ископаемых Yunnanozoon , от более раннего кембрия, был полухордовые или хордовых.
Еще одно ископаемое,Хайкоуэлла ланцетный ,также от фауны Чэнцзяна, интерпретируются как хордовых ивозможно, черепная,как он показывает признаки сердца, артерии, жаберные лепестки, хвост, нервной хорда с мозгом на переднем конце, ивозможноeyes- хотя также были короткие щупальца вокруг его рта.
Haikouichthys и Myllokunmingia ,также от фауны Чэнцзяна, рассматриваются как рыба .
Pikaia , обнаружили гораздо раньше (1911)но с середины кембрия Burgess Shale (505 млн), также рассматривается как примитивный хордовых.
С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как беспозвоночные хордовые не имеют костей и зубов, и только один был отмечен для остальной части кембрия.
Хордовые (лат. Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.
До млекопитающих
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:
Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Черепны́е (лат. Craniata) — клада (часто в ранге подтипа) хордовых животных, включающая в себя позвоночных животных (Vertebrata), миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini) (последние два ранее причислялись к позвоночным). Отличительной особенностью группы является наличие оформленного черепа, что и дало название группе.
Челюстноро́тые (лат. Gnathostomata) — инфратип (группа) позвоночных животных. Данный инфратип включает в себя около 60000 видов (99% от всех позвоночных). Подразделяется на надклассы рыб и четвероногих.
Считаются , что челюсти эволюционировали от передних жаберных опорных арок , которые приобрели новую роль, модифицируются для перекачки воды через жабру, открывая и более эффективно закрывать рот — с щечным насосом механизма. Рот может затем расти больше и шире, что позволяет захватить большую добычу. Это близко и открытый механизм будет, со временем, стать сильнее и жестче, превращаясь в настоящие челюстей.
Новые исследования показывают , что плакодерм , скорее всего , предок современных челюстноротых. 419 миллионов лет ископаемого панцирных рыб под названием Entelognathus было костлявый скелет и анатомические детали , связанные с хрящевыми и костными рыбами, демонстрируя , что отсутствие костного скелета в Chondrichthyes является производным признаком. Ископаемые находки примитивных костных рыб , таких как Guiyu Oneiros и Psarolepis , которые жили одновременно с Entelognathus и имели тазовые корсеты больше общего с плакодерм , чем с другими костистых рыб, показывают , что он был родственником , а не прямым предком сохранившиеся челюстноротых
Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.
О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных[13].
В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных
Эволюция рыб и четвероногих
Лопастепёрые Рыбы
Живые sarcopterygians включают два вида латимерии и шесть видов Двоякодышащие ; кроме того, все тетрапод являются sarcopterygians (включая человека ).
Самые ранние окаменелости sarcopterygians, найденных в верхнем силуре (ок 418 млн лет ), походили на acanthodians (на «колючую рыбу», таксон , который вымер в конце палеозоя). В начале среднего девона(416-385 млн лет ), в то время как хищные плакодермы доминировали море, некоторые sarcopterygians вошли в пресноводные среды обитания.
В раннем девоне (416-397 Mya), то sarcopterygians разделить на два основные линии: в латимерию и rhipidistians . Латимерии никогда не покидал океаны и их расцвет был в конце девона и карбона , от 385 до 299 млн лет , так как они были более распространены в те периоды , чем в любой другой период в фанерозое; целаканты до сих пор живут сегодня в океанах (род Latimeria ).
Rhipidistians, чьи предки , вероятно , жили в океане вблизи речные рты ( лиманы ), покинул мир океана и мигрировал в пресноводные среды обитания. Они , в свою очередь , разделить на две основные группы: Двоякодышащие и tetrapodomorphs . Наибольшее разнообразие Двоякодышащего было в триасовый период; сегодня есть менее десятка родов слева. Двоякодышащий эволюционировала первый прото-легкие и прото-конечность; развитие способности жить вне водной среды в середине девона (397-385 млн лет ).
Существует три основные гипотез относительно того , как они развивались их короткие плавники (прото-конечности). Традиционное объяснение является «сокращением водопоя гипотеза» или «пустыня гипотезы» положенной американским палеонтологом Альфред Ромер . Он считал , что конечности и легкие , возможно, развились из необходимости того , чтобы найти новые тела воды , как старые водоемы высохли.
Вторая гипотеза является «приливной гипотезой» , выдвинутой в 2010 годе группой польских палеонтологов ( Grzegorz Niedźwiedzki , Петр Szrek , Катажина Narkiewicz , Marek Narkiewicz , и Per Ahlberg ). Они утверждали , что sarcopterygians , возможно, первый появился к земле от приливно — отливной зоны , а не во внутренних водоемах. Их гипотеза основана на обнаружении в 395 миллионов однолетних Zachełmie треков в Zachełmie, Свентокшиское , Польша , старейший когда — либо обнаруженных ископаемых свидетельств четвероногих.
Третья гипотеза название «лесная гипотеза» и была предложена американским палеонтологом Грег Retallack в 2011. Он утверждает , что конечности могут быть разработаны в мелководных водоемах в лесистой местности как средство навигации в условиях , заполненных с корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательства того, что переходные тетрапод окаменелости последовательно найдены в местах обитания , которые раньше были влажные и лесистые поймы .
Четвертая гипотеза состоит в том, что существует меньше конкуренция за добычу, больше безопасности от хищников, климатические причины, такие как концентрация кислорода (Carroll и др. 2005, цит по формуле (Hohn-Шульте и др. 2013)) и контроля температуры (Clack 2007, , как цитируется (Hohn-Шульте и др. 2013)) на земле, чем было в воде, так что организмы, которые развитые конечности были лучше тратить некоторое время из воды. Тем не менее, исследования показали, что sarcopterygians разработал тетрапод подобные конечности для ходьбы движения до прихода на землю (King 2011, цит по (Pierce и др. 2012)). Это говорит о том, что sarcopterygians имел возможность ходить под водой задолго до того, они пришли на землю.
Первые tetrapodomorphs, которые включали гигантские rhizodonts , имели такую же общую анатомию как Двоякодышащие, которые были их ближайшим родственником, но они появляются не не оставили их воду обитания до конца девонской эпохи (385-359 млн лет ), с появлением из тетрапод (четвероногих позвоночных). Четвероногие являются единственным tetrapodomorphs , которые выжили после девона.
Non-тетрапод sarcopterygians продолжался вплоть до конца палеозойской эры, понеся большими потерями во время массового пермского вымирания (251 млн лет )
Костные рыбы (лат. Osteichthyes) — группа классов в надклассе Рыбы (Pisces). Костные рыбы имеют парные плавники[1]. Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами, жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные.
ревнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад). Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли: от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов.
Osteolepis macrolepidotus (Osteolepidiformes)
Лопастепёрые рыбы, или мясистолопастные, или хоановые (лат. Sarcopterygii) — класс костных рыб. Известны с раннего девона. Современные лопастепёрые относятся к отрядам целакантообразные и рогозубообразные.
Rhipidistia , также известный как dipnotetrapodomorphs (формально Dipnotetrapodomorpha) [1] являются клады лепестка-ребристых рыб , которые включают тетраподы и двоякодышащих . Rhipidistia ранее назывался подгруппой Лопастепёрых Рыб , состоящей из поролепообразных и Osteolepiformes , определения , которое является устаревшим. [2] Однако , как Кладистическое понимание позвоночных улучшились за последние несколько десятилетий монофилетической Rhipidistia теперь понимаемых включать всю Tetrapoda и двоякодышащие .
Rhipidistia включает в себя поролепообразные и двоякодышащем. Обширное окаменения из двоякодышащих способствовало многим эволюционных исследованиям этой группы. Эволюция autostylic челюсти суспензии, в которой palatoquadrate кость плавит к черепу, является уникальной для этой группы.
Dipnomorf
Tetrapodomorpha
Rhipidistia , также известный как dipnotetrapodomorphs (формально Dipnotetrapodomorpha) [1] являются клады лепестка-ребристых рыб , которые включают тетраподы и двоякодышащих . Rhipidistia ранее назывался подгруппой Лопастепёрых Рыб , состоящей из поролепообразных и Osteolepiformes , определения , которое является устаревшим. [2] Однако , как Кладистическое понимание позвоночных улучшились за последние несколько десятилетий монофилетической Rhipidistia теперь понимаемых включать всю Tetrapoda и двоякодышащие .
Rhipidistia включает в себя поролепообразные и двоякодышащем. Обширное окаменения из двоякодышащих способствовало многим эволюционных исследованиям этой группы. Эволюция autostylic челюсти суспензии, в которой palatoquadrate кость плавит к черепу, является уникальной для этой группы.
Точное время , при котором хоаны эволюционировало обсуждается, с некоторыми рассматривающими ранними rhipidistians как первые choanates.
Точное время , при котором хоаны эволюционировало обсуждается, с некоторыми рассматривающими ранними rhipidistians как первые choanates.
Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонском период с самым ранним тетраподом эволюционировала от лопастевидных плавников рыб . [1] Четвероногие классифицируются как биологический суперкласса , Tetrapoda , который включает в себя все живые и вымерших амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих, В то время как большинство видов сегодня являются земными, мало доказательств поддерживает идею о том , что какой — либо из ранних тетрапод может передвигаться по суше, так как их конечности не могли бы держали midsections от земли и известные тропинки не указывают , что они вытащили их животы вокруг. Предположительно, следы были сделаны животными , идущих по днищам неглубоких водоемов. [2] Конкретные водные предки тетрапода, и процесс , при котором произошла земля колонизация, остаются неясными, и являются областями активных исследований и дискуссий среди палеонтологов в настоящее время .
Большинство земноводных сегодня остается полуводными, живущий на первом этапе своей жизни , как рыба, как головастики . Несколько групп тетрапод, такие как змеи и китообразных , потеряли часть или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногих вернулся частично водной или полностью водной жизнь на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водного тетрапода включают китообразные и sirenians ). Первые возвращается к водному образу жизни может иметь место еще в каменноугольного периода [3] , тогда как другие возвращается произошли в последнее время в качестве кайнозое , как и в китообразные, ластоногие , [4] и несколькосовременные амфибии .
Четвероногие
Суперкласс Tetrapoda (от греческого : τετρα- «четыре» и πούς «нога») содержат четыре конечностей позвоночных животных , известные как тетрапод ( / т ɛ т г ə р ɒ д / ); она включает в себя сохранившиеся и вымерших амфибий , рептилий ( в том числе динозавры и , таким образом птиц ) и млекопитающих ( в том числе приматов , и все гоминид подгруппы , включая людей), А также ранее вымершие группы. Четвероногие произошла от группы животных , известных как Tetrapodomorpha , который , в свою очередь , произошел от древних Лопастепёрых Рыб лепестка плавников рыб около 390 миллионов лет назад в середине девонского периода ; [2] их формы были переходными между лопастевидными плавниками рыб и четыре-конечностями четвероногих.
Первый четвероногий появились в конце девона, 367,5 миллионов лет назад; [1] конкретные водные предки четвероногих, и процесс , с помощью которого они колонизировали земли Земли после выхода из воды , остаются неясными, и являются областью исследований и дебатов среди палеонтологов .
Первые тетраподы были в основном водными . Современные земноводных , которые произошли от более ранних групп , как правило , полуводные; первый этап их жизни , как рыбы, как головастики , а на более поздних стадиях, частично наземные и частично водную. Тем не менее, большинство тетрапода видов сегодня являются амниотами , большинством из них являются наземными четвероногими , чьи ветви развились от более раннего тетрапода около 340 миллионов лет назад ( коронные амниоты эволюционировали 318 миллионов лет назад) ключевое новшество в амниот над амфибиями закладка яиц на суше или имеющем дальнейшее развитие , чтобы сохранить оплодотворенную яйцеклетку (ы) в пределах матери .
Амниот четвероногие стали доминировать и поехали наиболее земноводных четвероногих к вымиранию. Одна группа амниот расходились в рептилий , который включает в себя lepidosaurs , динозавры (который включает в себя птиц ), крокодилов , черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот расходились в млекопитающих и их вымерших родственников. Амниоты включают тетраподы , что дальнейшее развитие для полета, такого как птицы из числа динозавров и летучий мышей из числа млекопитающих.
Переход от плана тела для дыхания и плавания в воде с планом тела позволяет животному двигаться на земле является одним из самых глубоких эволюционных изменений , известных. [3] Это становится все более и более понятны благодаря дополнительным переходным ископаемых находок и улучшения филогенетического анализа. [4]
Несколько групп тетрапод, такие как червяги , змеи , китообразные , sirenians и моа потеряли некоторые или все свои конечности путем дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые из них только скрывали рудиментарные кости как остаток конечностей своих далеких предков.
Многие четвероногие вернулся к частично или полностью водной жизни на протяжении всей истории группы. Современные примеры тетрапод , которые развились обратно к водной флоры и фауны , включают виды млекопитающих , таких как китообразных (например , китов и дельфинов ), sirenians (как морская корова ) и ластоногих (например , уплотнений ); и рептилии видов , такие как некоторые птичьи динозавры ( водоплавающие птицы , как пингвины ) и различный ядовитые аспидовы змей (морские змеи , как коралловые змеи и других виды морских змеев). Первые четвероногие вернуться к водной жизни , возможно, сделали это еще в каменноугольном периоде ; [5] другие вернулись в последнее время как кайнозое , так как в китообразных и ластоногих [6] и нескольких современных амфибий
Стегоцефа́лы[1][2], или панцирноголовые[1] (лат. Stegocephalia) — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших в конце девонского периода на сушу. Предками стегоцефалов были костные рыбы, обладающие дополнительными органами дыхания в виде лёгочных мешков. Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт со скелетом стегоцефалов. Стегоцефалы вымерли в начале мезозоя.
Данную группу земноводных выделяли в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако было выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.
Расчеты показали, что «Лука» появился неожиданно рано в истории Земли – он не мог возникнуть позднее, чем 3,9 миллиарда лет назад. Скорее всего, он возник сразу после столкновения зародыша нашей планеты и Тейи, «прабабки» Луны, что случилось 4,52-4,47 миллиарда лет назад. Это означает, что наша планета была обитаемой фактически все время ее существования.
В общей сложности ученые проанализировали свыше шести миллионов генов и 286 тысяч семейств генов, из которых лишь 355 семейств удовлетворяли всем критериям «вертикальности» и не были случайным набором «обрывков» ДНК с разными функциями, а вполне конкретным набором «инструкций по выживанию» в одной и той же среде и инструментом по добыче одного вида пищи.
Их анализ помог ученым выделить те черты, которыми обладал «Лука», и понять, где он мог обитать 3,5-3,3 миллиарда лет назад.
Судя по присутствию в его геноме белков, необходимых для жизни в горячей среде, обитал внутри геотермальных источников или вулканических озер, полностью лишенных кислорода, и получал энергию, извлекая ее из разницы в концентрации различных ионов, а также питался водородом и углекислотой.
Самые старые частичные окаменелости даты тетрапод от франа начала ≈380 млн лет. К ним относятся Elginerpeton и Obruchevichthys . [34] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус как истинный (цифры ограждающего) тетрапод. [35]
Все известные формы франского тетрапода вымерли в позднем девонском вымирании , также известное как конец Франского исчезновения. [36] Это положило начало разрыва в тетраподе окаменелостей известных как фаменский разрыв, занимая примерно первую половину стадии фаменской. [36]
Древнейшая почти полный тетрапод окаменелость, Acanthostega и Ихтиостег, дата со второй половины Fammennian. [37] [38] Хотя оба были в основном четвероногий рыбы, Ихтиостега является самым ранним из известных тетрапод , которые , возможно, имели возможность вывести себя на землю и таскать себя вперед со своими передними конечностями. Там нет никаких доказательств того, что он сделал это, только то , что он , возможно, был анатомический способен делать это. [39] [40]
Конец Fammenian отмечен еще угасание, известное как конец Fammenian исчезновение или событие Hangenberg , за которым следует другому разрыв в тетраподе окаменелостей, зазор Ромера , также известные как турнейская зазор. [41] Этот разрыв, который был первоначально 30 миллионов лет, но постепенно уменьшается с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9 миллионов лет турнейских, на первой стадии каменноугольного периода. [42]
Тетрапод-как позвоночные первым появился в начале девонского периода. [43] Эти ранние «стволовых четвероногих» были бы животные , похожие на ихтиостеги , [30] с ног и легких, а также жабры, но все же в первую очередь водных и непригодных к жизни на суше. Девонские стволовые-тетраподы прошел через два основных узких мест в течение позднего девонских вымираний , также известный как конец франа и концевыми Fammenian вымираний. Эти события привели экстинкции к исчезновению стволовых четвероногих с рыбой , как черт. [44] Когда стволовые-тетраподы появляются в окаменелостях в начале каменноугольногодепозиты, около 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых несколько приспособились к наземному существованию. [42] [45] Почему они пошли на посадку в первую очередь по — прежнему обсуждается.
В начале карбона, число цифр на руках и ногах стволовых tetropods стало стандартизировано не более пять, в родословных с большим количеством цифр вымерли. К середине каменноугольного времени, стволовые-тетрапод были излучается на две ветви истинных ( «Корона») группы тетрапод. Современные амфибии получены либо из темноспондильные или Тонкопозвонковые (или , возможно , оба), в то время как anthracosaurs были родственники и предки амниот (рептилий, млекопитающих и родственных). Первые амниоты известны из ранней части позднего карбона, Амфибии должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; в отличии от амниотов яйцо имеет мембранное обеспечение газообмен из воды и, следовательно, может быть уложено на земле.
Земноводные и амниоты были затронуты Collapse карбон Rainforest (CRC), событие , которое произошло вымирание ≈300 млн лет назад. Внезапное обрушение жизненной экосистемы сдвинуто разнообразие и обилие основных групп. Амниоты были более приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион включить растений и других четвероногих, которые ранее были ограничены или насекомых и рыб. [46]
В пермском период, в дополнении к темноспондильным и anthracosaur кладов, были два важными кладами из амниотого тетрапода, в завропсидах и synapsids . Последние были наиболее важными и успешными пермскими животными.
В конце перми увидел крупный оборот фауны во время массового пермского вымирания . Была затяжная потеря видов, из — за многократные импульсы экстинкции. [47] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или были значительно сокращены.
Мезозойский тетрапод
В diapsids (подгруппу завропсиды) начали диверсифицировать во время триаса , порождая на черепах , крокодилов и динозавров . В юрском , ящериц развился из других diapsids. В меле , змеи развились из ящериц и современных птиц разветвленной из группы теропода динозавров. К концу мезозоя группы крупных, примитивного тетрапод , которые впервые появились в течение палеозоя , таких как темноспондильные и амниот, как тетраподвымерли. Многие группы synapsids, такие как аномодонты и therocephalians , что когда — то входили доминирующую наземную фауну пермского, также вымерли в мезозое; Однако, во время юрского, одной синапсиды группы ( Cynodontia ) привело к современным млекопитающим , которые сохранились через мезозоя позже диверсификации в течение кайнозоя.
Анамнии (лат. Anamnia) или низшие позвоночные — парафилетическая группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. В отличие от амниот, у анамний в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные). К анамниям относятся все позвоночные, за исключением амниот, то есть бесчелюстные и различные группы рыб, а также амфибии.
358 млн лет назад
Рептилиоморфы (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада четвероногих, имеющих характеристики как рептилий, так и амфибий.
Возникли в начале каменноугольного периода. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.
В некоторых классификациях клада Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.
Синапсиды (лат. Synapsida), также тероморфы или зверообразные (лат. Theromorpha, от др.-греч. θήρ, θηρίον — зверь + μορφή — форма) — таксономическая группа в составе клады амниот, возникшая около 318 млн лет назад. Одна из групп синапсид — цинодонты (Cynodontia) — была предком млекопитающих.
На протяжении большей части XX века синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся.
Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida).
Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса.
По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих.
При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и утконоса, и человека).
Амниоты, или высшие позвоночные(лат. Amniota) — монофилетическая группа (клада) позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек.
Известны с нижнего карбона.
Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda);
включает в себя завропсид (пресмыкающихся и птиц),
а также млекопитающих и прочих синапсид (остальные представители которых вымерли к концу нижнего мела).
Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис.
Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает к скорлупе яйца, а у млекопитающих он соприкасается со стенкой матки, и через него осуществляется обмен веществ. Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной. Аллантоис развивается из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Он участвует в процессе газообмена зародыша с окружающей средой, в его полость происходит выделение жидких продуктов обмена веществ (в основном мочи).
Группа состоит из двух сестринских клад: завропсид (Sauropsida) и синапсидообразных (Synapsidomorpha). В соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии, первая из них включает два класса: парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia) и дочерний монофилетический класс птиц (Aves); вторая также состоит из двух классов: парафилетического класса синапсид (Synapsida) и дочернего монофилетического класса млекопитающих (Mammalia).
Сторонники кладистики описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: поскольку они отвергают немонофилетические таксоны, то классы пресмыкающихся и синапсид в кладистических системах отсутствуют, а входящие в них группы трактуются независимо. Так, завропсиды подразделяются[4] на подкласс анапсид (Anapsida; не представлены среди современных животных, сюда входит только ряд ископаемых групп) и кладу ромериид (Romeriida); последние, в свою очередь, содержат (помимо прочих групп) подкласс диапсид (Diapsida), в который, наряду с ископаемыми группами, входят современные клювоголовые, чешуйчатые, черепахи, крокодилы и класс птицы, причём последний по ряду гипотез достаточно глубоко вложен в группу тероподных динозавров.
евнейшие амниоты по внешнему виду напоминали наиболее примитивных современных ящериц; от палеозойских амфибий они отличались более совершенным челюстным механизмом[3].
Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение внешнее). Размножение их происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[5].
Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[6].
У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[6].
Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[6]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует[7].
Триас
Триасовый пери́од (триас) — первый геологический период мезозойской эры. Следует за пермским периодом и предшествует юрскому. Начался 251,902±0,024 млн лет назад, закончился 201,3±0,2 млн лет назад https://ru.wikipedia.org/wiki/Маммализация_териодонтов
Середина верхнего триаса — 220 миллионов лет назад
Molecular phylogenetic studies initially suggested that most placental orders diverged about 100 to 85 million years ago and that modern families appeared in the period from the late Eocene through the Miocene.
he earliest known ancestor of primates is Archicebus achilles[65] from around 55 million years ago.[65] This tiny primate weighed 20–30 grams (0.7–1.1 ounce) and could fit within a human palm
Филогенетическое дерево (хронограмма) гоминидов и его положение в филогенетическом дереве приматов. Семь ныне существующих видов гоминидов обозначены чёрным шрифтом. Различными цветами показаны более крупные ветви дерева приматов. Цифры показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет назад) по данным молекулярной филогенетики (http://www.onezoom.org/, данные на 07.09.2017)
Вымершие ранние приматы. Обезьянообразные предки обезьян и человека.
60—40 млн л. н.
Небольшие размеры тела, укороченная морда, большие глазницы, руки для хватания, ногти вместо когтей. Ископаемые найдены в Африке, Азии, Европе, Северной Америке. Появление произошло 50 млн л. н. 40 млн л. н. произошло разделение омомиид на широконосых обезьянНового Света и узконосыхСтарого.
Имеют крупные размеры тела, относительно короткое туловище и длинные конечности, полувыпрямленное передвижение. 16—13 млн л. н. — отделилась ветвь орангутанов; 10 млн лет — ветвь горилл. Разделение предков шимпанзе и человека произошло 8—5 млн л. н., а общий предок человека и шимпанзе предположительно жил ещё от 5 до 2 млн л. н.
Прямоходящие, имели небольшие клыки, сохраняли способность лазания по деревьям, опирались на фаланги пальцев рук. Рост от 1 до 1,5 м, объём мозга около 400 до 500 см3. Около 3 млн л. н. из грацильных австролопитеков появился человек умелый.
Найден на территории современной Испании. Cамым древний (после Homo ergasterа) гоминид-европеец. Лицо имело сходство с лицом современного человека. Рост 1,6—1,8 м, объём мозга около 1000 см3. Считается предшественником неандертальца и кроманьонца.
Промежуточный вид (пре-палеоантроп) между архантропами и палеоантропами (неандертальцами). Африку покинул 800 тыс. лет назад. В Европе жил 500—100 тыс. лет назад. 200—150 тыс. л. н. произошло разделение линий, ведущих к неандертальцам и кроманьонцам.
Рост 155—165 см. Объёма мозга достигал 1000—1700 см3. Имели массивный скелет, широкие мощные кости и короткие конечности, крупную голову на короткой шее и массивную нижнюю челюсть.
Рост Неандертальцев 164 до 168 см и 152 до 156 см для мужчин и женщин соответственно.
Для сравнения в диапазоне от 158 до 184 см у мужчин и 147 до 172 см у самок
Образцы лунных пород, доставленные на Землю экспедициями «Аполлонов», содержат в себе атомы «межзвездного» железа-60, которые говорят о том, что примерно 2 миллиона лет назад наша планета пережила вспышку сверхновой. Тогда же произошло разделение
Последний ледниковый период, как видно из данных ледяного ядра из Антарктиды и Гренландии
Последнее оледенение сосредоточилось на огромных ледяных покровах Северной Америки и Евразии. Значительные районы в Альпах, Гималаях и Андах были покрыты льдом, а Антарктида оставалась оледенелой.
Наиболее интенсивной частью последнего ледникового периода был последний ледниковый максимум , который проходил с 26 500 лет назад до 20 000 лет назад.
Согласно Blue Marble 3000 (видео Университета прикладных наук Цюриха), средняя глобальная температура около 19 000 лет до нашей эры (около 21 000 лет назад) составляла 9,0 ° C (48,2 ° F). [6] Это примерно на 6,0 ° C (10,8 ° F) холоднее, чем в 2013-2017 годах.
https://en.wikipedia.org/wiki/Last_glacial_period
Ориньякская культура в узком смысле слова распространена во Франции, где она датируется радиоуглеродным методом 33—19 тыс. до н. э., сменяет мустьерскую культуру, сосуществует с перигорской и сменяется солютрейской культурой.
Европа 20 000 лет назад. Последний ледниковый максимум преобладал около 19000 до 17000 лет д н.э
Солютре́йская культу́ра — археологическая культура середины позднего палеолита, распространённая на территории Франции и северной Испании. Сменила ориньякскую и перигорскую культуру и, в свою очередь, сменилась мадленской культурой. Датируется (радиоуглеродным методом) 18—15 тыс. лет до н. э.
Рыжий Солютрейская культура. Малиновый Epi-Gravettian культура
Солютрейская культура
Датировка 18—15 тыс. лет до н. э.
Солютре́йская культу́ра — археологическая культура середины позднего палеолита, распространённая на территории Франции и северной Испании. Сменила ориньякскую и перигорскую культуру и, в свою очередь, сменилась мадленской культурой. Датируется (радиоуглеродным методом) 18—15 тыс. лет до н. э. Впервые выделена Г. Мортилье в конце 60-х годов XIX века и названа по стоянке Солютре (Solutré, департамент Сона и Луара во Франции).
Область распространения солютрейской и эпиграветтской культур ок. 20 тыс. лет назад
Характеризуется тщательно изготовленными, обработанными совершенной отжимной ретушью кремнёвыми, так называемыми солютрейскими, наконечниками в форме лаврового или ивового листа, а также с выемкой. Часть из них служила наконечниками копий и дротиков, часть — ножами и кинжалами. Вместе с ними находят кремнёвые скребки, резцы, проколки, острия, костяные наконечники, иглы с ушками, жезлы, произведения искусства и др.
В ряде позднепалеолитических стоянок Центральной Европы и европейской части России обнаружены отдельные черты сходства с солютрейской культурой. Также существует не подтверждаемая генетическими исследованиями версия о проникновении носителей солютрейской культуры в Северную Америку, где они создали культуру кловис (так называемая солютрейская гипотеза, предложенная в 1998 году и предполагающая, что якобы именно люди из Европы были первыми поселенцами в Америке).
Локальным вариантом солютрейской культуры является культура Гримальди.
Location map of Homo Sapiens during Magdalenian culture, between 19,000 ~ 12,000 BP. German version.
У представителя мадленской культуры из Оберкасселя (de:Doppelgrab von Oberkassel), жившего 13 400 л. н., была обнаружена субклада U5b1 митохондриальной гаплогруппы U. Y-хромосомная гаплогруппа I определена у образца Burkhardtshöhle из Германии (ок. 15 тыс. л. н.).
Ahrensburg cultureАренсбургская культура — существовавшая в 11—10 тыс. до н. э. археологическая культура (или комплекс каменной индустрии) позднего палеолита на территории современных Нидерландов и северной Германии. Носители культуры были кочевыми охотниками-собирателями, обитавшими в Северо-Центральной Европе во время позднего дриаса, последнего похолодания в конце вислинского оледенения, приведшего к обезлесению и образованию тундры, поросшей кустарником карликовой берёзы и рябины. Наиболее важной дичью был северный олень.
Наиболее ранними находками, связанными с данной культурой, являются лук и стрелы (хотя сами по себе эти орудия могли быть изобретены ранее).
Аренсбургской культуре предшествовали гамбургская культура и культура Федермессер, а наследовали ей мезолитические культуры.
Находки, связанные с аренсбургской культурой, были сделаны на юге и западе Скандинавии, на Северо-Германской низменности и на западе Польши. Также территория аренсбургской культуры включала обширные территории, ныне скрытые на дне Северного и Балтийского морей (Доггерленд), поскольку во времена позднего дриаса береговая линия проходила намного севернее нынешней.
Культура названа в честь туннельной долины близ деревни Аренсбург, расположенной в 25 км к северо-востоку от Гамбурга в немецкой земле Шлезвиг-Гольштейн, где слои, связанные с данной культурой, были обнаружены в таких местах, как Мейендорф (de:Meiendorf), Штельмоор (de:Stellmoor) и Борнек (de:Borneck). Хотя эти памятники, как и большинство других памятников данной культуры, относятся к позднему дриасу, культурный слой аренсбургской культуры в Альт-Дуфенштедтедатируется очень поздним аллерёдским периодом, то есть, по-видимому, представляет собой наиболее ранний этап данной культуры, который мог соответствовать сходной культуре Бромме на севере. Артефакты, найденные в одном контексте с хвостовыми наконечниками стрел, ассоциируются с обеими культурами — Бромме и аренсбургской.
По мнению ряда российских исследователей, восточной границей распространения этой культуры были верховья реки Волга[1]. На Западе эта точка зрения не принята.
От аренсбургской культуры происходят более поздние культуры Фосна-Хенсбака на территории Норвегии и Швеции.
Аренсбургская культура относится к комплексу культур позднего верхнего палеолита и раннего мезолита, возникновение которого относится к отступлению ледника и последовавшему распаду позднепалеолитических культур в период 15—10 тыс. лет тому назад. Вымирание мегафауны, бывшей основным источником питания верхнепалеолитического населения, спровоцировало повышенный спрос на другие формы рациона, в том числе морские ресурсы. Миграции на север совпали с бёллингским и аллерёдским потеплениями, однако большая часть Северной Европы оставалась незаселённой на протяжении всего позднего дриаса.
Во время голоценового климатического оптимума возросшая биомасса привела к значительной интенсификации эксплуатации биологических ресурсов со стороны всех тогдашних групп населения, развитию межгрупповых контактов и в конечном счёте к зачаткам сельского хозяйства.[6]
Максимальная протяженность ледникового льда в северной полярной области в период плейстоцена включала обширный ледяной лист Лоурентида в восточной части Северной Америки.
Северное полушарие в последние ледниковые периоды. Создание ледяных щитов толщиной от 3 до 4 километров (1,9-2,5 мили) вызвало глобальное падение уровня моря около 120 м (390 футов)
Культура Винча (Турдаш, Градешница) — северобалканская археологическая культура эпохи неолита (Старая Европа, VI—V тыс. до н. э.).
Европа около 4500-4000 гг. до н. э.
Европа около 4000-3500 гг. до н. э.
Саргон Древний (Шаррумкен) — царь Аккада и Шумера приблизительно в 2316—2261 годах до н. э., основатель династии Аккада.
c. 2334 – 2154 BC
Царь четырёх стран света 2237 год до н. э. — 2200 год до н. э. Нарам-Суэн
Аккадское царство в период наибольшего расцвета при Нарам-Суэне
Карта, показывающая политическую ситуацию вокруг Ассирии (оливково-зеленый) рядом с другими современными великими державами региона, такими как: Вавилония , Марий , Эшнунна , Андариг, Ямхад и Катна до завоеваний Шамши-Адада I (примерно 1754 г. до н.э. — c 1721 г. до н. Э.).
. Последняя иероглифическая надпись была высечена в 394 г. н.э. в храме Исиды на острове Филе. Самый поздний известный текст — демотическая надпись — относится к 452 г. н.э.
Тексты пирамид — древнейшее произведение египетской религиозной и заупокойной литературы.
Название получили по месту нахождения: они покрывают стены внутренних помещений пирамид, расположенных в Саккара, некрополе фараонов Мемфиса, и построенных где-то между 2350 и 2175 гг. до н. э.
В этих пирамидах погребены:
фараон Унис V династии (середина XXIV в. до н. э.)
и четыре фараона VI династии — Тети, Пепи I, Меренра и Пепи II Неферкара (XXII в. до н. э.). Таким образом, пирамиды, содержащие Тексты, были воздвигнуты в течение полутора веков[2].
Сами тексты скорее всего старше пирамид, и были созданы задолго до объединения Северного и Южного Египта (около 3000 г. до н. э.)[3].
Следует учитывать то, что во всех самых крупных, т.н. «Великих пирамидах» IV династии, «текстов пирамид» на стенах помещений нет.
Некоторые редкие значки, надписи, рисунки, числа, отметки нивелировки в них — оставлены строителями на каменных блоках, и не имели никакого ритуального предназначения.
Пирамида Униса — первый архитектурный памятник, содержащий «Тексты Пирамид»
Egyptian name of the pyramid was «Nefer Isut Unas», meaning «Beautiful are the places of Unas». The pyramid of Unas is the smallest of the pyramids completed during the Old Kingdom, having a square base of 57.7 m × 57.7 m (189 ft × 189 ft) for a height of 43 m (141 ft).
Хотя Аратта известна только из мифа, некоторые ассириологи и археологи высказывали гипотезы о месте её нахождения, опираясь на данные мифов:
путешествующие по суше, чтобы добраться до Аратты, должны пройти через Сузы и горный регион Аншан.
Аратта является источником, или как минимум имеет доступ, к драгоценным камням, в частности, к лазуриту, которые обрабатываются в этой стране.
из Урука туда можно добраться по воде, хотя она находится далеко от Урука.
в то же время, она находилась от него достаточно близко, чтобы туда могло добраться шумерское войско в условиях 27 века до н. э.
Среднее Царство 2055 BC – around 1650 BC
Среднее царство — эпоха истории Древнего Египта между 2040 и 1783 (или 1640) до н. э., на которую приходится правление манефоновских XI—XII династий фараонов, происходивших из Фив. Время нового подъёма, но относительно слабой централизации древнеегипетского государства.
Начало Среднего царства относится к 2040 до н. э., когда фиванский монарх Ментухотеп II сверг фараона из Гераклеополя. Фараоны XI и особенно XII династии, сосредоточив в руках людские и материальные ресурсы страны, восстановили общую египетскую ирригационную систему, существовавшую в эпоху Древнего царства, а при Аменемхете III расширили её. Продолжалось освоение Файюма; в результате в Файюмской впадине была создана разветвлённая сеть каналов, которую соединили с Нилом. Меридово озеро стало выполнять роль резервуара для воды, заполняясь во время разлива
Нила. Среди этого болота построили дворец, известный грекам как Лабиринт.
В целом XII династии Аменемхетов — Сенусертов (1991 − 1783 гг. до н. э.), в особенности Сенусерту III, удалось стабилизировать положение страны и превратить Египет в сильное государство, располагавшее мощным военным и экономическим потенциалом. Опираясь на него, XII династия проводила успешную завоевательную политику. Большие успехи были сделаны в освоении Нубии, где были открыты богатые золотые прииски. Стремясь захватить господство в золотоносных районах Северной Нубии, египтяне прокладывали дороги[источник не указан 3263 дня], строили системы крепостных городов типа Бухена. Нубия превратилась фактически в провинцию Египта.
Расширялось египетское влияние в Восточном Средиземноморье, откуда египтяне получали медь, серебро, золото, строительный лес. Главным торговым центром там стал город Библ в Финикии. В целом при XII династии Египет превратился в довольно крупную державу на Ближнем Востоке, а присвоение обширных территорий сопровождалось захватом больших партий рабов, скота, материальных ценностей. Именно в период Среднего царства возник «средний класс» египетского общества (неджес), однако эксплуатация «царских людей» приводила к осложнению социальной ситуации.
2040 до н. э. Фиванский номарх Ментухотеп I (IV) окончательно разбивает гераклеопольских правителей и объединяет Древний Египет в Среднее царство.
Около 2040—1783 до н. э. Среднее царство (XI—XII династии) — первая египетская «мировая держава». Окончено сооружение ирригационной системы. Появление первых школ в Египте. Популярность культов Амона и триады бога природы и владыки мертвых Осириса, его сестры Исиды и сына Гора, родоначальника фараонов (в среде простых египтян).
Около 2040—1991 до н. э. Правление XI династии в Египте (Ментухотепы I—III). Возрождение египетского государства в правление Ментухотепа II (ок. 2010—1998 до н. э.).
Около 1991—1783 до н. э. Правление XII династии в Египте (Аменемхетов—Сенусертов). «Золотой век» Среднего царства при Сенусерте III (ок. 1878—1841 до н. э.) и Аменемхете III (1844—1797 до н. э.). Завершение централизации в Египте. Столица в Иттауи. Создаются Лабиринт в Эль-Лахуне (близ Файюма, или Меридова озера), храмы Амона в Карнаке и укрепительные сооружения в Восточной Дельте и Нубии. Подъём науки. Решения математических задач. Первые египетские школы.
Около 1950 до н. э. В Древнем Египте широко используется папирус.
Около 1929—1892 до н. э. Окончательная централизация Египта фараоном Аменемхетом II.
Около 1926 до н. э. Нубия подчинена фараоном Египта Сенусертом I вплоть до второго порога Нила. Возведение крепости Бухен на границе Египта с Нубией.
Около 1920 до н. э. Создание знаменитого египетского литературного произведения о странствиях чиновника — «Песни (романа) о Синухете (Синухэ)».
Около 1878—1841 до н. э. Правление Сенусерта III — пик развития Древнего Египта в Среднем царстве.
Новое Царство . 1550 BC – c. 1077 BC
Новое царство — эпоха высшего расцвета древнеегипетской государственности, известная наибольшим количеством памятников, составляющих основу всего наследия цивилизации фараонов, подданные которых составляли 20 % мирового населения. Это период правления трёх знаменательных династий — XVIII, XIX, XX.
Хронологические рамки эпохи определяются 1550—1069 годами до н. э. Новое царство наступило после II переходного периода — времени исторического упадка Древнего Египта и завоевания страны семитскими народами гиксосами, — и предшествовало III переходному периоду. Основателем Нового царства являлся фараон Яхмос I.
Третий переходныйпериод в Древнем Египте началась со смертью фараона Рамсеса XI в 1070 г. до н.э
Династия Митанни управляла северным регионом Евфрат-Тигр между c. 1475 и c. 1275 г. до н
Карта Ближнего Востока c. 1400 г. до н.э., показывая Королевство Митанни в наибольшей степени
Царство Митанни было передано как Maryannu, Нахрин или Митанни со стороны египтян , в Hurri хеттами, и Hanigalbat ассирийцами. По словам Майкла К. Астора, разные имена, по-видимому, ссылались на одно и то же королевство и использовались взаимозаменяемо. Хеттские летописи упоминают людей, называемых Хурри ( Ḫu-ur-ri ), расположенных в северо-восточной Сирии. Хеттский фрагмент, вероятно, со времен Мурсили I , упоминает «Король Хурри». Ассиро-аккадский вариант текста оказывает «Hurri» как Hanigalbat, Тушратта, который стилирует себя «царем Митанни» в своих письмах Аккадианской Амарны , относится к своему царству как Ханигальбат.
Египетские источники называют Митанни « нрн », который обычно произносится как Нахарин / Нахарина из слова Ассиро-Аккадского «реки», ср. Арам-Нахарам . Название Митанни впервые встречается в «мемуарах» сирийских войн (с. 1480 до н.э.) официального астронома и часовщика Аменемхета, который вернулся из «чужой страны называется Ме-та-п » в момент Тутмоса I . Экспедиция к Нахарине, объявленная Тутмосом I в начале его царствования , возможно, имела место в течение длительного предыдущего правления Аменхотепа I, Хекль считает, что это была экспедиция, упомянутая Аменхотепом II .
Язская культура[1] — культура раннего железного века, существовавшая на территории Бактрии и Маргианы около 1500—1100 гг. до н. э. Развивалась на территории оазисов, расположенных к востоку от верховий Атрека, в предгорьях Копетдага и в Маргиан
Карта 1911
The region of Parthia within the empire of Medes, c. 600 BC
ИРАНСКИЕ НАРОДЫ
928 до н. э. —722 год до н. э. 1,2 МЛН ЧЕЛ
ассирийский царь Тиглат-Пилесер III (в 733—732 г. до н. э.) увёл заиорданские колена в ассирийские провинции за Евфратом (1Пар. 5:26).
В 626—536 гг. до н. э. в Вавилоне правила халдейская династия, основавшая Нововавилонское царство.
Ассирийская держава около 654 г. до н. э.
Война Вавилонии за независимость в 627—605 гг. до н. э
и 18 июля 586 года до н. э. Иерусалим, страдающий от голода и эпидемий, пал.
The Countries and autonomous regions where a Turkic language has official status.