Происхождение жизни связано с длительной эволюцией углеродных соединений на поверхности первичной планеты.

На начальных этапах своей истории Земля представляла собой раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых и состоят тела живых организмов. При дальнейшем охлаждении Земли появились химические соединения: вода, метан, углекислый газ, аммиак, цианистый водород, а также молекулярный водород, кислород, азот. Благодаря физическим и химическим свойствам воды (высокий дипольный момент, вязкость, теплоемкость и т.д.) и углерода (трудность образования окислов, способность к восстановлению и образованию линейных соединений) они оказались у колыбели жизни.

На этих этапах сложилась первичная атмосфера Земли, которая носила не окислительный, как сейчас, а восстановительный характер. Кроме водорода, азота, углекислого газа, она была богата инертными газами (гелием, неоном, аргоном). Первичная атмосфера утрачена, а на ее месте образовалась вторая атмосфера Земли, состоящая на 20% из кислорода — одного из наиболее химически активных газов. Эта вторая атмосфера — продукт развития жизни на Земле, одно из его глобальных следствий.

Дальнейшее снижение температуры обусловило переход ряда газообразных соединений в жидкое и твердое состояние, а также образование земной коры. Когда температура поверхности Земли опустилась ниже 100°С произошло сгущение водяных паров. Длительные ливни с частыми грозами привели к образованию больших водоемов. В результате активной вулканической деятельности из внутренних слоев Земли на поверхность выносилась раскаленная масса, в том числе карбиды — соединения металлов с углеродом. При взаимодействии карбидов с водой выделялись углеводородные соединения. Горячая дождевая вода как хороший растворитель имела в своем составе растворенные углеводороды, газы (аммиак, углекислый газ, цианистый водород), соли и другие соединения, которые могли вступать в химические реакции. С особым успехом, видимо, протекали процессы роста молекул при наличии группы — N = С = N —. Эта группа имеет большие химические возможности роста за счет присоединения к атому углерода атома кислорода и реагирования с азотистым основанием. Так постепенно на поверхности молодой планеты Земля накапливались, причем в больших количествах, простейшие органические соединения. Подсчеты показывают, что только в результате вулканической деятельности на поверхности Земли могло образоваться около 1016 кг органических молекул. Это всего на 2—3 порядка меньше массы современной биосферы!

Вместе с тем астрономическими исследованиями установлено, что и на других планетах, и в космической газопылевой материи имеются углеродные соединения, в том числе углеводороды.

Второй этап биогенеза характеризовался возникновением более сложных органических соединений (в частности, белковых веществ, нуклеиновых кислот) в водах первичного океана. Благодаря высокой температуре, грозовым разрядам, усиленному ультрафиолетовому излучению относительно простые молекулы органических соединений при взаимодействии с другими веществами усложнялись, полимеризировались и образовывались углеводы, жиры, аминокислоты, белки и нуклеиновые кислоты.

Возможность такого синтеза была доказана опытами А. М. Бутлерова, который еще в середине XIX в. получил из формальдегида углеводы (сахар). В 1953—1957 гг. химиками различных стран (США, СССР, Германии) в целом ряде экспериментов из смеси газов (аммиака, метана, водяного пара, водорода) при 70—80°С и давлении несколько атмосфер под воздействием электрических разрядов напряжением 60 000 В и ультрафиолетовых лучей были синтезированы органические кислоты, в том числе аминокислоты (глицин, аланин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты), которые служат материалом для образования белковой молекулы. Таким образом, были смоделированы условия первичной атмосферы Земли, при которых могли образовываться аминокислоты, а при их полимеризации — и первичные белки.

Эксперименты в этом направлении оказались перспективными. В дальнейшем (при использовании других соотношений исходных газов и видов энергии) путем реакции полимеризации из простых молекул получали более сложные молекулы — белки, липиды, нуклеиновые кислоты и их производные, а позже была доказана возможность синтеза в условиях лаборатории и других сложных биохимических соединений, в том числе белковых молекул (инсулина), азотистых оснований нуклеотидов.

Особенно важно то, что лабораторные эксперименты совершенно определенно показали возможность образования белковых молекул в условиях отсутствия жизни.

С определенного этапа в процессе химической эволюции на Земле активное участие стал принимать кислород. Он мог накапливаться в атмосфере Земли в результате разложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучей Солнца. (Для превращения первичной атмосферы Земли в окисленную потребовалось не менее 1—1,2 млрд лет.) С накоплением в атмосфере кислорода химические соединения начали окисляться. Так, при окислении метана образовались метиловый спирт, формальдегид, муравьиная кислота и т.д., которые вместе с дождевой водой попадали в первичный океан. Эти вещества, вступая в реакции с аммиаком и цианистым водородом, дали начало аминокислотам и соединениям типа аденина. Важно и то, что более сложные органические соединения являются более стойкими, чем простые соединения, перед разрушающим действием ультрафиолетового излучения.

Интересной закономерностью тех органических молекул, из которых состоит живое вещество, является их асимметричность.

Так, углеводы представлены только правыми формами симметрии, а аминокислоты — только левыми.

В этой асимметрии содержится «ключ» к разгадке конкретных условий возникновения жизни. Пока нет единой точки зрения, объясняющей происхождение этой асимметричности. Ее объясняют и магнитным полем Земли; и воздействием поляризованного света; и тем, что синтез органических веществ проходил на поверхности асимметрических кристаллов (кварца и др.) и т.д.

Анализ возможных оценок количества органического вещества, которое накопилось неорганическим путем на ранней Земле, впечатляет: по некоторым расчетам за 1 млрд лет над каждым квадратным сантиметром земной поверхности образовалось несколько килограммов органических соединений. Если их все растворить в мировом океане, то концентрация раствора была бы приблизительно 1%. Это довольно концентрированный «органический бульон». В таком «бульоне» мог вполне успешно развиваться процесс образования более сложных органических молекул. Таким образом, воды первичного океана постепенно насыщались разнообразными органическими веществами, образуя «первичный бульон». Насыщению его в немалой степени способствовала и деятельность подводных вулканов.

Такие системы носят открытый характер и способны взаимодействовать с внешней средой.

«Механизм», определяющий образование фазовообособленных систем, — так называемая неспецифическая самосборка, спонтанное упорядоченное объединение биополимеров за счет образования нековалентных, вторичных связей (ионные, водородные, межмолекулярного взаимодействия). Особенно активно такое объединение происходит в условиях пространственной взаимодополняемости (взаимное соответствие) поверхностей взаимодействующих молекул (комплементарность).

Фазовообособленные системы — это некие протоклетки (пробионты). В качестве пробионтов могли выступать коацерваты — мельчайшие коллоидальные частицы, капли, обладающие осмотическими свойствами.

В водах первичного океана концентрация органических веществ увеличивалась, происходили их смешивание, взаимодействие и объединение в мелкие обособленные структуры раствора. Такие структуры довольно просто получить искусственно, смешивая растворы разных белков, например желатина и альбумина. Эти обособленные в растворе органические многомолекулярные структуры русский ученый А.И. Опарин назвал коацерватными каплями, или коацерватами. Коацерваты образуются в слабых растворах. Вследствие взаимодействия противоположных электрических зарядов происходит агрегация молекул. Мелкие сферические частицы возникают потому, что молекулы воды создают вокруг образовавшегося агрегата поверхность раздела.

Исследования показали, что коацерваты имеют достаточно сложную организацию и обладают рядом свойств, которые сближают их с простейшими живыми системами. Например, они способны поглощать из окружающей среды разные вещества, которые вступают во взаимодействие с соединениями самой капли, и увеличиваться в размере. Эти процессы в какой-то мере напоминают первичную форму ассимиляции. Вместе с тем в коацерватах могут происходить процессы распада и выделения продуктов распада. Соотношение между этими процессами у разных коацерватов неодинаково. Выделяются отдельные динамически более стойкие структуры с преобладанием синтетической деятельности.

Коацерваты объясняют, как появились биологические мембраны. Образование мембранной структуры считается одним из самых «трудных» этапов химической эволюции жизни. Истинное живое существо (в виде клетки, пусть даже самой примитивной) не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов. Биологические мембраны — это агрегаты белков и липидов, способные отграничить вещество от среды и придать упаковке молекул прочность. Мембраны могли возникнуть в ходе формирования коацерватов.

Повышенная концентрация органических веществ в коацерва- тах увеличивала возможность взаимодействия между молекулами и усложнения органических соединений. Как показывают современные исследования, естественный отбор проявляет себя не только по отношению к биологическим организмам, но и по отношению к некоторым химическим системам (содержащим различные автокатализаторы). А на стадии формирования коацерватов естественный отбор начинает играть важную роль: он приводит к сохранению наиболее устойчивых, организованных структур. Однако все это еще не дает основания считать коацерваты живыми системами, потому что они лишены способности к самовоспроизведению и саморегуляции синтеза органических веществ. Но предпосылки возникновения живого в них уже содержались.

Кроме коацерватов в «первичном бульоне» накапливались полинуклеотиды, полипептиды и различные катализаторы, без которых невозможно формирование способности к самовоспроизведению и обмену веществ. Катализаторами могли быть и неорганические вещества. Так, Дж. Бернал в свое время выдвинул гипотезу о том, что наиболее удачные условия для возникновения жизни складывались в небольших спокойных теплых лагунах с большим количеством ила, глинистой мути. В такой среде и без нагрева очень быстро протекает полимеризация аминокислот, так как частицы ила выступают в качестве своеобразных катализаторов

Главная задача в учении о происхождении жизни — объяснить возникновение матричного синтеза белков. Жизнь возникла не тогда, когда образовались пусть даже очень сложные органические соединения, отдельные молекулы РНК, ДНК и др., а тогда, когда начал действовать механизм репликации. Именно поэтому процесс биогенеза связан с возникновением у более стойких коа- церватов способности к самовоспроизведению составных частей, генетического кода, с переходом к матричному синтезу белка, характерному для живых организмов. В ходе предбиологического отбора наибольшие шансы на сохранение имели те коацерваты, у которых способность к обмену веществ сочеталась со способностью к самовоспроизведению.

Переход к матричному синтезу белков был величайшим качественным скачком в эволюции материи. Однако механизм перехода пока не ясен. С чего начиналась жизнь на Земле, с нуклеиновых кислот или белков? Основная трудность здесь состоит в том, что для удвоения нуклеиновых кислот нужны ферментные белки, а для создания белков — нуклеиновые кислоты. Ранее считалось, что белки не способны к самовоспроизводству, а нуклеиновые кислоты не способны катализировать химические реакции, необходимые для самовоспроизводства, ферментами могут быть только молекулы белков.

Но после открытия в 1977 г. рибозимов (особых молекул РНК) появились основания для новых подходов к проблеме происхождения жизни. Оказалось, что рибозимы обладают «двойными способностями»: как свойством самовоспроизведения, так и способностью выступать в качестве биологического катализатора (осуществлять практически весь спектр ферментативных реакций). Из этого напрашивается вывод, что древнейшей и простейшей формой живого являлись все-таки не белки, а простейшие молекулы РНК, которые проще устроены, чем ДНК и белки. Именно молекулы РНК впервые начали и са- мовоспроизводиться, и систематически синтезировать белок. Есть мнение, что известной нам форме живого (к которой относится и сам человек) предшествовала некоторая форма протожизни — прогенот. Она была представлена сообществами организованных ансамблей РНК, существовавших и размножавшихся на твердых и гелеобразных поверхностях первобытной Земли. (Следы этого времени либо не сохранились, либо пока не найдены.) И уже впоследствии, в ходе эволюции, из РНК, развивая ее способности к самовоспроизводству и катализу, сформировалась ДНК, обладающая более совершенными механизмами и репликации, и синтеза белка.

А как возникла РНК с ее двойными способностями? Пока конкретный механизм такого возникновения не ясен. Его общая схема должна определяться принципами теории самоорганизации, в частности представления о системах, циклически связывающих между собой отдельные самовоспроизводящиеся (ав- токаталитические) процессы. В таких системах продукт реакции одновременно является и ее катализатором, и ее исходным реагентом. Поэтому и возникают простейшие системы, сочетающие в себе и самовоспроизводство, и способность катализировать собственные синтезирующие функции.

При этом самовоспроизведение на первых этапах могло и не быть точной копией исходного органического образования, о трудностях становления самовоспроизведения свидетельствует существование вирусов и фагов, которые представляют собой, вероятно, осколки форм предбиологической эволюции.

Естественный отбор коацерватов, по-видимому, происходил в нескольких направлениях:

• в направлении выработки способности накапливать белковоподобные полимеры, ответственные за ускорение химических реакций. В результате строение нуклеиновых кислот изменялось в направлении преимущественного «размножения» систем, в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществлялось с участием ферментов.
•  в системе коацерватов происходил отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию последовательности нуклеотидов. На этом пути формировались гены.

Самовоспроизводящиеся системы со сложившейся стабильной последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте уже могут быть названы живыми в полном смысле этого слова.

Знание условий, которые способствовали возникновению жизни на Земле, позволяет понять, почему в наше время невозможно появление живых существ из неорганических систем. В нашу эпоху отсутствуют условия для синтеза и усложнения органических веществ: простые соединения, которые могли бы где-то образоваться, сразу же были бы использованы гетеротрофами. Возникшая на Земле жизнь преобразовала те условия, которые сделали возможным ее появление. Теперь живые существа появляются только вследствие размножения.

Первое свидетельство многоклеточность от цианобактерий -как организмов, живших 3-3,5 млрд лет назад.  Для того, чтобы воспроизвести истинные многоклеточные организмы должны решить проблему регенерации целого организма из зародышевых клеток (т.е. спермы и яйца клетки), вопрос , который изучается вэволюционная биология развития . Животные эволюционировали значительное разнообразие типов клеток в многоклеточных тела (100-150 различных типов клеток), по сравнению с 10-20 растений и грибов.

 

Holozoa  отделились 1,1 миллиард лет назад представляет собой группу организмов, которая включает животных и их ближайших одноклеточных родственников, но исключает грибы.

Choanozoa Разделились 950 млн лет назад является кладами из заднежгутиковых эукариотов , состоящих из хоанофлагеллаты (Choanoflagellatea) и животных (Animalia, многоклеточный). Сестра-группа отношение между хоанофлагеллатами и животными имеет важное значение для происхождения животных

 

Животные имеют несколько особенностей , которые отличают их от других живых существ. Животные эукариот и многоклеточные, в отличие от бактерий, которые являются прокариот , и в отличие от простейших , которые являются эукариотическими, но одноклеточные . В отличие от растений и водорослей , которые производят свои собственные питательные вещества ^]животные гетеротрофные подаваемые на органическом материале и переваривать его внутри. ^[11] С очень немногими исключениями, животные дышат кислородом и дышат аэробно. Все животныеподвижны ( в состояние спонтанно перемещать свои тела) в течение по крайней мере части их жизненного цикла , но некоторые животные, такие как губки , кораллы , мидии имоллюски , позже стали сидячими . 

Animals are unique in having the ball of cells of the early embryo (1) develop into a hollow ball or blastula (2).

Бластулы являются этапом в эмбриональном развитии , что является уникальным для большинства животных, ^[14] позволяет клеткам дифференцироваться в специализированные ткани и органы.

Прометазои (лат. Prometazoa) — подцарство многоклеточных животных, к которому относят губок и пластинчатых. Ранее к этому подцарству относили также ортонектид и дициемид, объединённых в тип мезозоев. Сейчас доказано, что ортонектиды и дициемиды — вторично упрощённые представители раздела Bilateria.

Прометазоев противопоставляют «настоящим многоклеточным» — эуметазоям, от которых они отличаются отсутствием настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы и мезодермы), нервной и мышечной системы, а также, как полагают, первичным отсутствием рта и кишечника (у некоторых эуметазоев они исчезли вторично).

Vernanimalcula ископаемый двусторонний triploblast, появились в конце Marinoan оледенения до начала эдиакарского периода, что предполагает еще более раннее происхождение eumetazoans

Животные обособились 760  млн лет назад myaносятся к эукариотам (в клетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих неподвижный образ жизни, а гетеротрофность свойственна грибам и некоторым растениям-паразитам.

Первые 72 часа после оплодотворения у человека (3 дробления)

В развитии человека первое деление зиготы (образование 2 бластомер) происходит приблизительно через 26-30 часов после оплодотворения). Второе деление (образование 4 бластомер) через 36-42 часов после оплодотворения. Третье деление дробления (образование 8 бластомер) через 66-72 часа после оплодотворения.
  

 

Бластомеры человека делятся не синхронно («асинхронное дробление»), поэтому на этапе дробления у зародыша человека можно наблюдать как чётное, так и нечётное количество бластомеров (в отличие от многих беспозвоночных животных с выраженным синхронным дроблением).

 

В настоящее время (Zhang, 2013) учёными описано более 1,6 млн видов животных (включая более 133 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство из которых составляют членистоногие(более 1,3 млн видов, 78 %), моллюски (более 118 тыс. видов) и позвоночные (более 42 тыс. видов)

 

Эумет
Традиционно Eumetazoans являются основной группой животных в пять королевств классификации Линн Маргулис и К. Шварц, включающий лучистой и билатерий — все животные , кроме губок

азо́и, или настоящие многоклеточные (лат. Eumetazoa) — подцарство животных (Animalia) и многоклеточных животных (Metazoa), в которое входят все виды, обладающие настоящей многоклеточной структурой.

 

 

Противопоставлено менее развитым подцарствам паразоев и агнотозоев, в которые входят губки и пластинчатые соответственно. Иногда пластинчатых и губок относят к одному подцарству прометазои (лат. Prometazoa). К подцарству прометазоев некоторые авторы относили также ортонектид и дициемид.

Эуметазои характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, а также специализированных межклеточных контактов. В настоящее время многие авторы отвергают выделение подцарств прометазои и эуметазои. Согласно современным молекулярно-биологическим и сравнительно-анатомическим данным, пластинчатые являются сестринской группой кишечнополостных, а губки — сестринской группой гребневиков. Вероятно, отсутствие у этих животных мышечных и нервных клеток — результат вторичного упрощения.

Однако существуют серьёзные основания для разделения многоклеточных на три вышеуказанных группы. Во-первых, это связано со своеобразием строения и крайне примитивной организацией пластинчатых животных. Во-вторых, имеются существенные эмбриональные различия между губками и эуметазоями. У последних эктодерма расположена снаружи, и из неё формируются покровы, нервная система и органы чувств. Энтодерма же даёт кишечник и внутренние органы. У Parazoa покровы образуются из энтодермы, а эктодерма погружается вглубь тела, превращаясь в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов

Синоним для Choanozoa, Apoikozoa, происходит от древнего греческого «колонии» и «животное», имея в виду способность животных и (некоторые) хоанофлагеллаты с образованием многоклеточных единиц. [4] В то время как животные постоянно многоклеточные, колония-строительные хоанофлагеллаты лишь иногда так, что поднимает вопрос о том, является ли или не присутствовало на основании всей способность здания колонии в обеих группах клайда , или был ли получено независимо в животных и хоанофлагеллаты. В любом случае, эти две группы являются единственными гетеротрофы , как известно, образуют колонии. [ Править ]

Название «Choanozoa» было использовано Томас Cavalier-Smith в 1991 году, относится к группе базальных простейших , которые впоследствии оказались не образуют клады. Адл и др. (2018) рассматривает название в зависимости от обстоятельств для клады хоанофлагеллаты и животных, так как греческий choanē (χοάνη), что означает «воронку», относится к воротнику, который является синапоморфией из клайда. Они отвергают имя «Apoikozoa» , как ни формально не определено и не целесообразно, так как он относится к способности образовывать колонии, которая не является уникальным для этого клада.

Хотя последний общий предок Choanozoa не может быть восстановлен с уверенностью, Бадд и Jensen предполагают , что эти организмы образуются донные колонии , которые конкурировали за место среди других мата-формирования организмов как известно, существовали в течение эдиакарского периода около 635-540 миллионов лет назад. Таким образом они образуют важное связующее звено между одноклеточный предками животных и загадочными «эдиакарскими» организмами , известными из этого интервала, что позволяет какому — то реконструкция самых ранних животных и их экологии.

В следующем кладограмме, указание дается приблизительно сколько миллионов лет назад (Mya) на клады разошлись в новые клады. [

(Обратите внимание , что позже Бадд и Jensen бумага дает значительно более молодую дату См. Также Kimberella ) . В holomycota дерево следует Tedersoo и др

 

Bilateria 650 млн лет назад

Двусторо́нне-симметри́чные, или билатера́льные, или билате́рии[2] (лат. Bilateria) — таксон, включающий настоящих многоклеточных животных, характеризующихся наличием передне-задней оси тела, систем органов и чётко определённой или истинной эндодермальной мезодермой[3].

Билатерии — огромная группа, к которой относится почти 99% описанных видов животных. Известны всего четыре типа животных, не относящихся к билатериям: губки (8000 видов), стрекающие (11000 видов), гребневики (150 видов) и пластинчатые (всего 1 вид — трихоплакс). Все остальные животные (около 1.6 млн описанных видов) относятся к двусторонне-симметричным.

Характерная особенность строения большинства Bilateria — двусторонняя симметрия, при которой тело организма можно разделить на левую и правую половины, зеркально повторяющие друг друга.

На основе генетических и биохимических исследований эта группа считается монофилетической, то есть все двусторонне-симметричные организмы имели общего эволюционного предка. В то же время у представителей некоторых групп Bilateria двусторонняя симметрия может нарушаться и даже полностью утрачиваться[5], что наблюдается, например, в некоторой асимметрии внешнего и, особенно, внутреннего строения человека (в неравном развитии мускулатуры, положении сердца, печени и многих других внутренних органов). Один из наиболее известных случаев утраты двусторонней симметрии — поздние личиночные и взрослые стадии иглокожих, расположение систем органов которых глубоко асимметрично или даже приобретает характер радиальной симметрии[5].

Другие особенности билатерий:

Сложная нервная система, как правило объединенная в цепочку или тяж. У животных, не относящихся к билатериям, нервной системы или нет вообще (губки и пластинчатые) или она устроена гораздо примитивнее (стрекающие и гребневики).
Сквозной кишечник в виде трубки, с однонаправленным движением пищи от рта к анальному отверстию. У небилатерий сквозного кишечника с однонаправленным потоком пищи не бывает.
Три зародышевых листка: эктодерма, эндодерма и мезодерма. У животных, не относящихся к билатериям, зародышевые листки либо вообще не выделяются (губки, пластинчатые), либо их только два — эктодерма и эндодерма. Поэтому иногда билатерий относят к трехслойным животным, а всех остальных — к двухслойным. Из мезодермы развиваются мышцы, поэтому билатерии способны к гораздо более активным и разнообразным движениям[6].

Хотя конкретные механизмы могут существенно отличаться друг от друга, общий принцип формирования двусторонней симметрии в процессе онтогенеза у различных Bilateria не претерпел принципиальных изменений со времени жизни их последнего общего предка, то есть на протяжении уже около 700 млн лет. Как и все процессы дифференцировки клеток, он происходит за счёт экспрессии гомеозисных генов, в результате которой в растущем организме возникает определённый градиент концентрации гомеозисных белков, играющих роль морфогенов. В зависимости от концентрации белков-морфогенов в клетках происходит «включение» или «выключение» определённых генов (набор генов одинаков во всех клетках организма, кроме половых, однако далеко не все гены «включены» в данный момент, что и создаёт возможность для существования в рамках одного организма различных типов клеток), «запускающее» ту или иную «программу» их развития и, соответственно, формирование тех или иных структур. Разница в концентрации белков-морфогенов обуславливает формирование переднего и заднего концов, правой и левой, дорсальной и вентральной сторон тела, а у артропод — ещё и разделение его на сегменты.

Данный процесс хорошо изучен на примере формирования передне-задней оси тела у плодовой мушки-дрозофилы (см. статью Эмбриогенез дрозофилы). Формирование переднего отдела тела этого животного (головы и торакса) происходит благодаря возникающей ещё в организме матери до оплодотворения повышенной концентрации на переднем конце яйца белка-морфогена bicoid, синтезируемого одноимённым геном. Этот белок подавляет синтез белка caudal, активирующего программу развития задней части тела, и одновременно вызывает экспрессию гена hunchback, связанного с сегментацией тела. У мутантов с «выключенным» геном bicoid на месте передних отделов тела формируется вторая задняя часть. При введении же продуктов гена bicoid в среднюю область яиц развивается личинка с передними структурами в центральной области и с задними структурами на полюсах яйца[7].

Система гомеозисных генов и соответствующих им белков у Bilateria исключительно консервативна. Несмотря на то, что общий предок птиц и насекомых жил примерно 670 миллионов лет назад[8], гомеозисные гены курицы сходны с аналогичными генами мухи-дрозофилы до такой степени, что являются функционально взаимозаменяемыми: развитие эмбриона мухи с соответствующими гомеозисными генами курицы, внедрёнными методами генной инженерии, протекает нормально[9].

По-видимому, появление двусторонне-симметричных животных произошло незадолго до начала кембрия (никаких убедительных свидетельств намного более раннего существования билатерий нет). Существует версия, что именно появление билатерий привело к кембрийскому взрыву — очень быстрому (несколько миллионов лет) появлению почти всех современных типов животных в начале кембрия (около 540 млн. лет назад)[10].

Билатерии вскоре после своего появления разделились на два эволюционных ствола — Protostomia (первичноротые) и Deuterostomia (вторичноротые). Их основным отличительным признаком считается способ формирования рта: у первичноротых рот развивается из бластопора (эмбрионального рта — отверстия первичной кишки на стадии гаструлы), а у вторичноротых рот не связан с бластопором.

 

Nephrozoa (лат.) — клада билатеральных (двусторонне-симметричных) животных, включающая их всех, кроме представителей типа Xenacoelomorpha.

Предполагается, что возникновение первых организмов этой группы произошло задолго до начала кембрия, примерно 555 миллионов лет назад.

Систематика
Клада выделена на основе генетического анализа, объединяет в себя всех вторичноротых и первичноротых животных. Исследования с помощью транскриптомного анализа в 2016 году показали, что сестринской группой к Nephrozoa является тип Xenacoelomorpha, лежащий в основании филогенетического древа двусторонне-симметричных животных[1]:

Nephrozoa является одним из основных кладов из билатерий , разделить на первичноротые и вторичноротые , содержащих почти все животное фил и более миллиона существующих видов. Его сестра клад является Xenacoelomorpha . Целома , выделительные органы, и нервные стволы разработаны в Nephrozoa. [1]

Хордовые (которые включают в себя все позвоночных) являются вторичноротыми.  Представляется весьма вероятным , что 555 миллионов лет Kimberella был членом первичноротыми.

Если да, то это означает , что первичноротые и вторичноротые родословных должны быть разделены некоторое время , прежде чем Kimberella появился — по крайней мере , 558 миллионов лет назад , и , следовательно , задолго до начала кембрия 541 млн лет назад .

Вторичноротые (лат. Deuterostomia) — группа многоклеточных животных из группы Bilateria. К ним относятся в том числе и наиболее близкие человеку животные и сам человек — позвоночные (тип хордовые).

 

Ambulacraria (лат., возможное русское название — амбулакральные) — надтип беспозвоночных, включающий иглокожих (примерно 20 000 видов) и полухордовых (71 вид)[2]. Филогенетический анализ позволяет предположить, что они разделились около 533 млн лет назад.

Ambulacraria включают в кладу вторичноротых животных. Также к вторичноротым относят хордовых, † ветуликолий и † Saccorhytus coronarius.

Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родичами хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовым

У вторичноротых в период зародышевого развития рядом с местом первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

К вторичноротым относят 3 типа животных:

Иглокожие (Echinodermata): морские звёзды, морские ежи и др.
Полухордовые (Hemichordata)
Хордовые (Chordata): в том числе позвоночные (млекопитающие, рыбы, птицы и др.)
Часть систематиков включают в группу вторичноротых тип щетинкочелюстных (Chaetognatha) и вымерший тип ветуликолий (Vetulicolia).

Во время последней части эдиакарских эр (ка 635-542 Mya, примерно в конце глобального протерозойского оледенения в конце неопротерозоя ).

Старейший обнаружили предложенный вторичноротым является Saccorhytus coronarius , который жил около 540 миллионов лет назад.

Исследователи , которые сделали открытие считают , что Saccorhytus является общим предком всех ранее известных вторичноротых.

Ископаемые одной крупной вторичноротые группы, то иглокожие (чьи современные члены включают в себя морские звезды , морские ежи и морские лилии ), довольно часто встречаются с самого начала серии 2 кембрия, 521 миллионов лет назад .

Середина Кембрийская ископаемое Rhabdotubus johanssoni был истолкован как pterobranch полухордовая. Существуют различные мнения о том, является ли Chengjiang фауна ископаемых Yunnanozoon , от более раннего кембрия, был полухордовые или хордовых.

Еще одна Чэнцзян ископаемых,Хайкоуэлла ланцетный ,также от фауны Чэнцзяна, интерпретируются как хордовых ивозможно, черепная,как он показывает признаки сердца, артерии, жаберные нити, хвост, нейронный аккорд с мозгом на переднем конце, ивозможноглаз — хотя также были короткие щупальца вокруг его рта.

Haikouichthys и Myllokunmingia ,также от фауны Чэнцзяна, рассматриваются как рыба . [16] Pikaia , обнаружили гораздо раньшено с середины кембрия Burgess Shale , также рассматривается как примитивный хордовых.

С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, как не позвоночные хордовые не имеют костную ткань или зубы, и окаменелости не послекембрийских не-позвоночных хордовых известны в стороне от перми -aged Paleobranchiostoma , ИХНОФОССИЛИИ ордовик колониальных оболочников Catellocaula , а также различная юрский возраст и третичный возрастом спикула условно отнести к асцидии.

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)[1]. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Первые безопасные находки иглокожих были с раннего кембрия , известного более чем 540 миллионов лет назад. Однако, есть окаменелости от позднего докембрия ( arkarua , трибрахидиума ), которые часто связаны с этой группой животных.

 

 

Хордовых ( / к ɔːr д eɪ т / ) представляет собой животное , принадлежащее к типу Chordata ; хордовых обладают хорду , полый спинной нервный тяж , глоточные прорезями , в endostyle , и после анального хвост , по крайней мере , какой — то период их жизненного цикла. Хордовые являются вторичноротыми , как и во время развития эмбриона стадии формы ануса до устья. Они также являются двусторонне симметричным coelomates с метамерной сегментацией и акровеносная система . В случае позвоночных хордовых, хорда, как правило , заменяется на позвоночнике в процессе разработки.

Таксономически, фила включает в себя следующее: subphyla в Позвоночные , который включает в себя рыбу , амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих ; оболочники , который включает в себя сальп и асцидия ; и Cephalochordata , которые включают в себя ланцетник . Есть также дополнительные вымершие таксоны , такие как ветуликолия . Позвоночный иногда рассматриваются в качестве подгруппы кладов Craniata , состоящий из хордовых с черепом ; Craniata и оболочники составляют клады Olfactores.

Из более чем 65000 живых видов хордовых, около половины костистых рыб суперкласса Osteichthyes . Крупнейшие и самые быстрые в мире животные, синий кит и сапсан соответственно, хордовые, как и люди . Ископаемые хордовые известно , по крайней мере , еще в кембрийских взрывах .

Ископаемые одной крупной вторичноротые группы, то иглокожие (чьи современные члены включают в себя морские звезды , морские ежи и морские лилии ), довольно часто встречаются с самого начала кембрия, 542 миллионов лет назад . [Середина Кембрийская ископаемое Rhabdotubus johanssoni был истолкован как pterobranch полухордовая.

Существуют различные мнения о том, является ли Chengjiang фауна ископаемых Yunnanozoon , от более раннего кембрия, был полухордовые или хордовых.

Еще одно ископаемое,Хайкоуэлла ланцетный ,также от фауны Чэнцзяна, интерпретируются как хордовых ивозможно, черепная,как он показывает признаки сердца, артерии, жаберные лепестки, хвост, нервной хорда с мозгом на переднем конце, ивозможноeyes- хотя также были короткие щупальца вокруг его рта.

Haikouichthys и Myllokunmingia ,также от фауны Чэнцзяна, рассматриваются как рыба .

Pikaia , обнаружили гораздо раньше (1911)но с середины кембрия Burgess Shale (505 млн), также рассматривается как примитивный хордовых.

С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как беспозвоночные хордовые не имеют костей и зубов, и только один был отмечен для остальной части кембрия.

Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующих признаков:

• Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
• Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
• Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
• Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
• Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.

Черепны́е (лат. Craniata) — клада (часто в ранге подтипа) хордовых животных, включающая в себя позвоночных животных (Vertebrata), миног (Petromyzontida) и миксин (Myxini) (последние два ранее причислялись к позвоночным). Отличительной особенностью группы является наличие оформленного черепа, что и дало название группе.

Челюстноро́тые (лат. Gnathostomata) — инфратип (группа) позвоночных животных. Данный инфратип включает в себя около 60000 видов (99% от всех позвоночных). Подразделяется на надклассы рыб и четвероногих.

Считаются , что челюсти эволюционировали от передних жаберных опорных арок , которые приобрели новую роль, модифицируются для перекачки воды через жабру, открывая и более эффективно закрывать рот — с щечным насосом механизма. Рот может затем расти больше и шире, что позволяет захватить большую добычу. Это близко и открытый механизм будет, со временем, стать сильнее и жестче, превращаясь в настоящие челюстей.

Новые исследования показывают , что плакодерм , скорее всего , предок современных челюстноротых. 419 миллионов лет ископаемого панцирных рыб под названием Entelognathus было костлявый скелет и анатомические детали , связанные с хрящевыми и костными рыбами, демонстрируя , что отсутствие костного скелета в Chondrichthyes является производным признаком. Ископаемые находки примитивных костных рыб , таких как Guiyu Oneiros и Psarolepis , которые жили одновременно с Entelognathus и имели тазовые корсеты больше общего с плакодерм , чем с другими костистых рыб, показывают , что он был родственником , а не прямым предком сохранившиеся челюстноротых

 

 

Позвоночные появились не позднее ордовика, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей, чешуй и зубов. По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных[13].

В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodus — костная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником, специализирующимся на поедании других позвоночных

Эволюция рыб и четвероногих

Лопастепёрые Рыбы

Живые sarcopterygians включают два вида латимерии и шесть видов Двоякодышащие ; кроме того, все тетрапод являются sarcopterygians (включая человека ).

Самые ранние окаменелости sarcopterygians, найденных в верхнем силуре (ок 418 млн лет ), походили на acanthodians (на «колючую рыбу», таксон , который вымер в конце палеозоя). В начале среднего девона(416-385 млн лет ), в то время как хищные плакодермы доминировали море, некоторые sarcopterygians вошли в пресноводные среды обитания.

В раннем девоне (416-397 Mya), то sarcopterygians разделить на два основные линии: в латимерию и rhipidistians . Латимерии никогда не покидал океаны и их расцвет был в конце девона и карбона , от 385 до 299 млн лет , так как они были более распространены в те периоды , чем в любой другой период в фанерозое; целаканты до сих пор живут сегодня в океанах (род Latimeria ).

Rhipidistians, чьи предки , вероятно , жили в океане вблизи речные рты ( лиманы ), покинул мир океана и мигрировал в пресноводные среды обитания. Они , в свою очередь , разделить на две основные группы: Двоякодышащие и tetrapodomorphs . Наибольшее разнообразие Двоякодышащего было в триасовый период; сегодня есть менее десятка родов слева. Двоякодышащий эволюционировала первый прото-легкие и прото-конечность; развитие способности жить вне водной среды в середине девона (397-385 млн лет ).

Существует три основные гипотез относительно того , как они развивались их короткие плавники (прото-конечности). Традиционное объяснение является «сокращением водопоя гипотеза» или «пустыня гипотезы» положенной американским палеонтологом Альфред Ромер . Он считал , что конечности и легкие , возможно, развились из необходимости того , чтобы найти новые тела воды , как старые водоемы высохли.

Вторая гипотеза является «приливной гипотезой» , выдвинутой в 2010 годе группой польских палеонтологов ( Grzegorz Niedźwiedzki , Петр Szrek , Катажина Narkiewicz , Marek Narkiewicz , и Per Ahlberg ). Они утверждали , что sarcopterygians , возможно, первый появился к земле от приливно — отливной зоны , а не во внутренних водоемах. Их гипотеза основана на обнаружении в 395 миллионов однолетних Zachełmie треков в Zachełmie, Свентокшиское , Польша , старейший когда — либо обнаруженных ископаемых свидетельств четвероногих.

Третья гипотеза название «лесная гипотеза» и была предложена американским палеонтологом Грег Retallack в 2011. Он утверждает , что конечности могут быть разработаны в мелководных водоемах в лесистой местности как средство навигации в условиях , заполненных с корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательства того, что переходные тетрапод окаменелости последовательно найдены в местах обитания , которые раньше были влажные и лесистые поймы .

Четвертая гипотеза состоит в том, что существует меньше конкуренция за добычу, больше безопасности от хищников, климатические причины, такие как концентрация кислорода (Carroll и др. 2005, цит по формуле (Hohn-Шульте и др. 2013)) и контроля температуры (Clack 2007, , как цитируется (Hohn-Шульте и др. 2013)) на земле, чем было в воде, так что организмы, которые развитые конечности были лучше тратить некоторое время из воды. Тем не менее, исследования показали, что sarcopterygians разработал тетрапод подобные конечности для ходьбы движения до прихода на землю (King 2011, цит по (Pierce и др. 2012)). Это говорит о том, что sarcopterygians имел возможность ходить под водой задолго до того, они пришли на землю.

Первые tetrapodomorphs, которые включали гигантские rhizodonts , имели такую же общую анатомию как Двоякодышащие, которые были их ближайшим родственником, но они появляются не не оставили их воду обитания до конца девонской эпохи (385-359 млн лет ), с появлением из тетрапод (четвероногих позвоночных). Четвероногие являются единственным tetrapodomorphs , которые выжили после девона.

Non-тетрапод sarcopterygians продолжался вплоть до конца палеозойской эры, понеся большими потерями во время массового пермского вымирания (251 млн лет )

 

 

 

 

 

 

 

Костные рыбы (лат. Osteichthyes) — группа классов в надклассе Рыбы (Pisces). Костные рыбы имеют парные плавники[1]. Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами, жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные.

ревнейшие известные окаменелости костных рыб относятся к лудловской эпохе силурийского периода (около 425 млн лет назад). Сейчас спорно, от кого они вместе с хрящевыми произошли: от плакодерм или акантод. После девонского вымирания, когда вымерли плакодермы, в морях стали господствовать костные и хрящевые рыбы, не имея конкурентов.

Osteolepis macrolepidotus (Osteolepidiformes)
Лопастепёрые рыбы, или мясистолопастные, или хоановые (лат. Sarcopterygii) — класс костных рыб. Известны с раннего девона. Современные лопастепёрые относятся к отрядам целакантообразные и рогозубообразные.

Rhipidistia , также известный как dipnotetrapodomorphs (формально Dipnotetrapodomorpha) [1] являются клады лепестка-ребристых рыб , которые включают тетраподы и двоякодышащих . Rhipidistia ранее назывался подгруппой Лопастепёрых Рыб , состоящей из поролепообразных и Osteolepiformes , определения , которое является устаревшим. [2] Однако , как Кладистическое понимание позвоночных улучшились за последние несколько десятилетий монофилетической Rhipidistia теперь понимаемых включать всю Tetrapoda и двоякодышащие .

Rhipidistia включает в себя поролепообразные и двоякодышащем. Обширное окаменения из двоякодышащих способствовало многим эволюционных исследованиям этой группы. Эволюция autostylic челюсти суспензии, в которой palatoquadrate кость плавит к черепу, является уникальной для этой группы.

Dipnomorf
Tetrapodomorpha
Rhipidistia , также известный как dipnotetrapodomorphs (формально Dipnotetrapodomorpha) [1] являются клады лепестка-ребристых рыб , которые включают тетраподы и двоякодышащих . Rhipidistia ранее назывался подгруппой Лопастепёрых Рыб , состоящей из поролепообразных и Osteolepiformes , определения , которое является устаревшим. [2] Однако , как Кладистическое понимание позвоночных улучшились за последние несколько десятилетий монофилетической Rhipidistia теперь понимаемых включать всю Tetrapoda и двоякодышащие .

Rhipidistia включает в себя поролепообразные и двоякодышащем. Обширное окаменения из двоякодышащих способствовало многим эволюционных исследованиям этой группы. Эволюция autostylic челюсти суспензии, в которой palatoquadrate кость плавит к черепу, является уникальной для этой группы.

Точное время , при котором хоаны эволюционировало обсуждается, с некоторыми рассматривающими ранними rhipidistians как первые choanates.

Точное время , при котором хоаны эволюционировало обсуждается, с некоторыми рассматривающими ранними rhipidistians как первые choanates.

Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонском период с самым ранним тетраподом эволюционировала от лопастевидных плавников рыб . [1] Четвероногие классифицируются как биологический суперкласса , Tetrapoda , который включает в себя все живые и вымерших амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих, В то время как большинство видов сегодня являются земными, мало доказательств поддерживает идею о том , что какой — либо из ранних тетрапод может передвигаться по суше, так как их конечности не могли бы держали midsections от земли и известные тропинки не указывают , что они вытащили их животы вокруг. Предположительно, следы были сделаны животными , идущих по днищам неглубоких водоемов. [2] Конкретные водные предки тетрапода, и процесс , при котором произошла земля колонизация, остаются неясными, и являются областями активных исследований и дискуссий среди палеонтологов в настоящее время .

Большинство земноводных сегодня остается полуводными, живущий на первом этапе своей жизни , как рыба, как головастики . Несколько групп тетрапод, такие как змеи и китообразных , потеряли часть или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногих вернулся частично водной или полностью водной жизнь на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водного тетрапода включают китообразные и sirenians ). Первые возвращается к водному образу жизни может иметь место еще в каменноугольного периода [3] , тогда как другие возвращается произошли в последнее время в качестве кайнозое , как и в китообразные, ластоногие , [4] и несколькосовременные амфибии .

Четвероногие

Суперкласс Tetrapoda (от греческого : τετρα- «четыре» и πούς «нога») содержат четыре конечностей позвоночных животных , известные как тетрапод ( / т ɛ т г ə р ɒ д / ); она включает в себя сохранившиеся и вымерших амфибий , рептилий ( в том числе динозавры и , таким образом птиц ) и млекопитающих ( в том числе приматов , и все гоминид подгруппы , включая людей), А также ранее вымершие группы. Четвероногие произошла от группы животных , известных как Tetrapodomorpha , который , в свою очередь , произошел от древних Лопастепёрых Рыб лепестка плавников рыб около 390 миллионов лет назад в середине девонского периода ; [2] их формы были переходными между лопастевидными плавниками рыб и четыре-конечностями четвероногих.

Первый четвероногий появились в конце девона, 367,5 миллионов лет назад; [1] конкретные водные предки четвероногих, и процесс , с помощью которого они колонизировали земли Земли после выхода из воды , остаются неясными, и являются областью исследований и дебатов среди палеонтологов .

Первые тетраподы были в основном водными . Современные земноводных , которые произошли от более ранних групп , как правило , полуводные; первый этап их жизни , как рыбы, как головастики , а на более поздних стадиях, частично наземные и частично водную. Тем не менее, большинство тетрапода видов сегодня являются амниотами , большинством из них являются наземными четвероногими , чьи ветви развились от более раннего тетрапода около 340 миллионов лет назад ( коронные амниоты эволюционировали 318 миллионов лет назад) ключевое новшество в амниот над амфибиями закладка яиц на суше или имеющем дальнейшее развитие , чтобы сохранить оплодотворенную яйцеклетку (ы) в пределах матери .

Амниот четвероногие стали доминировать и поехали наиболее земноводных четвероногих к вымиранию. Одна группа амниот расходились в рептилий , который включает в себя lepidosaurs , динозавры (который включает в себя птиц ), крокодилов , черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот расходились в млекопитающих и их вымерших родственников. Амниоты включают тетраподы , что дальнейшее развитие для полета, такого как птицы из числа динозавров и летучий мышей из числа млекопитающих.

Переход от плана тела для дыхания и плавания в воде с планом тела позволяет животному двигаться на земле является одним из самых глубоких эволюционных изменений , известных. [3] Это становится все более и более понятны благодаря дополнительным переходным ископаемых находок и улучшения филогенетического анализа. [4]

Несколько групп тетрапод, такие как червяги , змеи , китообразные , sirenians и моа потеряли некоторые или все свои конечности путем дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые из них только скрывали рудиментарные кости как остаток конечностей своих далеких предков.

Многие четвероногие вернулся к частично или полностью водной жизни на протяжении всей истории группы. Современные примеры тетрапод , которые развились обратно к водной флоры и фауны , включают виды млекопитающих , таких как китообразных (например , китов и дельфинов ), sirenians (как морская корова ) и ластоногих (например , уплотнений ); и рептилии видов , такие как некоторые птичьи динозавры ( водоплавающие птицы , как пингвины ) и различный ядовитые аспидовы змей (морские змеи , как коралловые змеи и других виды морских змеев). Первые четвероногие вернуться к водной жизни , возможно, сделали это еще в каменноугольном периоде ; [5] другие вернулись в последнее время как кайнозое , так как в китообразных и ластоногих [6] и нескольких современных амфибий

 

Стегоцефа́лы[1][2], или панцирноголовые[1] (лат. Stegocephalia) — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших в конце девонского периода на сушу. Предками стегоцефалов были костные рыбы, обладающие дополнительными органами дыхания в виде лёгочных мешков. Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт со скелетом стегоцефалов. Стегоцефалы вымерли в начале мезозоя.

Данную группу земноводных выделяли в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако было выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.

 

Расчеты показали, что «Лука» появился неожиданно рано в истории Земли – он не мог возникнуть позднее, чем 3,9 миллиарда лет назад. Скорее всего, он возник сразу после столкновения зародыша нашей планеты и Тейи, «прабабки» Луны, что случилось 4,52-4,47 миллиарда лет назад. Это означает, что наша планета была обитаемой фактически все время ее существования.

В общей сложности ученые проанализировали свыше шести миллионов генов и 286 тысяч семейств генов, из которых лишь 355 семейств удовлетворяли всем критериям «вертикальности» и не были случайным набором «обрывков» ДНК с разными функциями, а вполне конкретным набором «инструкций по выживанию» в одной и той же среде и инструментом по добыче одного вида пищи.

Их анализ помог ученым выделить те черты, которыми обладал «Лука», и понять, где он мог обитать 3,5-3,3 миллиарда лет назад.

Судя по присутствию в его геноме белков, необходимых для жизни в горячей среде, обитал внутри геотермальных источников или вулканических озер, полностью лишенных кислорода, и получал энергию, извлекая ее из разницы в концентрации различных ионов, а также питался водородом и углекислотой.

 

 

Самые старые частичные окаменелости даты тетрапод от франа начала ≈380 млн лет. К ним относятся Elginerpeton и Obruchevichthys . ^[34] Некоторые палеонтологи оспаривают их статус как истинный (цифры ограждающего) тетрапод. ^[35]

Все известные формы франского тетрапода вымерли в позднем девонском вымирании , также известное как конец Франского исчезновения. ^[36] Это положило начало разрыва в тетраподе окаменелостей известных как фаменский разрыв, занимая примерно первую половину стадии фаменской. ^[36]

Древнейшая почти полный тетрапод окаменелость, Acanthostega и Ихтиостег, дата со второй половины Fammennian. ^[37] [38] Хотя оба были в основном четвероногий рыбы, Ихтиостега является самым ранним из известных тетрапод , которые , возможно, имели возможность вывести себя на землю и таскать себя вперед со своими передними конечностями. Там нет никаких доказательств того, что он сделал это, только то , что он , возможно, был анатомический способен делать это. ^[39] [40]

Конец Fammenian отмечен еще угасание, известное как конец Fammenian исчезновение или событие Hangenberg , за которым следует другому разрыв в тетраподе окаменелостей, зазор Ромера , также известные как турнейская зазор. ^[41] Этот разрыв, который был первоначально 30 миллионов лет, но постепенно уменьшается с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9 миллионов лет турнейских, на первой стадии каменноугольного периода. ^[42]

Палеозойский тетрапод

Девонский стеблевый тетрапод

Тетрапод-как позвоночные первым появился в начале девонского периода. ^[43] Эти ранние «стволовых четвероногих» были бы животные , похожие на ихтиостеги , ^[30] с ног и легких, а также жабры, но все же в первую очередь водных и непригодных к жизни на суше. Девонские стволовые-тетраподы прошел через два основных узких мест в течение позднего девонских вымираний , также известный как конец франа и концевыми Fammenian вымираний. Эти события привели экстинкции к исчезновению стволовых четвероногих с рыбой , как черт. ^[44] Когда стволовые-тетраподы появляются в окаменелостях в начале каменноугольногодепозиты, около 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых несколько приспособились к наземному существованию. ^[42] [45] Почему они пошли на посадку в первую очередь по — прежнему обсуждается.

Каменноугольный тетрапод

В начале карбона, число цифр на руках и ногах стволовых tetropods стало стандартизировано не более пять, в родословных с большим количеством цифр вымерли. К середине каменноугольного времени, стволовые-тетрапод были излучается на две ветви истинных ( «Корона») группы тетрапод. Современные амфибии получены либо из темноспондильные или Тонкопозвонковые (или , возможно , оба), в то время как anthracosaurs были родственники и предки амниот (рептилий, млекопитающих и родственных). Первые амниоты известны из ранней части позднего карбона, Амфибии должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; в отличии от амниотов яйцо имеет мембранное обеспечение газообмен из воды и, следовательно, может быть уложено на земле.

Земноводные и амниоты были затронуты Collapse карбон Rainforest (CRC), событие , которое произошло вымирание ≈300 млн лет назад. Внезапное обрушение жизненной экосистемы сдвинуто разнообразие и обилие основных групп. Амниоты были более приспособлены к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион включить растений и других четвероногих, которые ранее были ограничены или насекомых и рыб. ^[46]

Пермский тетрапод 

В пермском период, в дополнении к темноспондильным и anthracosaur кладов, были два важными кладами из амниотого тетрапода, в завропсидах и synapsids . Последние были наиболее важными и успешными пермскими животными.

В конце перми увидел крупный оборот фауны во время массового пермского вымирания . Была затяжная потеря видов, из — за многократные импульсы экстинкции. ^[47] Многие из некогда больших и разнообразных групп вымерли или были значительно сокращены.

Мезозойский тетрапод 

В diapsids (подгруппу завропсиды) начали диверсифицировать во время триаса , порождая на черепах , крокодилов и динозавров . В юрском , ящериц развился из других diapsids. В меле , змеи развились из ящериц и современных птиц разветвленной из группы теропода динозавров. К концу мезозоя группы крупных, примитивного тетрапод , которые впервые появились в течение палеозоя , таких как темноспондильные и амниот, как тетраподвымерли. Многие группы synapsids, такие как аномодонты и therocephalians , что когда — то входили доминирующую наземную фауну пермского, также вымерли в мезозое; Однако, во время юрского, одной синапсиды группы ( Cynodontia ) привело к современным млекопитающим , которые сохранились через мезозоя позже диверсификации в течение кайнозоя.

 

 

Анамнии (лат. Anamnia) или низшие позвоночные — парафилетическая группа, включающая позвоночных животных, не имеющих зародышевых оболочек. В отличие от амниот, у анамний в процессе эмбрионального развития не возникает зародышевой оболочки — амниона и особого зародышевого органа — аллантоиса. Анамнии связаны в своём существовании с водной средой, в которой они проводят либо всю жизнь, либо начальные стадии (яйцевые и личиночные). К анамниям относятся все позвоночные, за исключением амниот, то есть бесчелюстные и различные группы рыб, а также амфибии.

 

358 млн лет назад

Рептилиоморфы (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада четвероногих, имеющих характеристики как рептилий, так и амфибий.

Возникли в начале каменноугольного периода. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В некоторых классификациях клада Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

 

Синапсиды (лат. Synapsida), также тероморфы или зверообразные (лат. Theromorpha, от др.-греч. θήρ, θηρίον — зверь + μορφή — форма) — таксономическая группа в составе клады амниот, возникшая около 318 млн лет назад. Одна из групп синапсид — цинодонты (Cynodontia) — была предком млекопитающих.

На протяжении большей части XX века синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся.

Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida).

Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид. Они были выведены из состава класса пресмыкающихся, получив в конце XX века статус самостоятельного класса.

По современным представлениям, синапсиды вместе с млекопитающими образуют кладу Synapsidomorpha (синапсидообразные), которая вместе с сестринской группой Sauropsida (завропсиды) образует, в свою очередь, кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих.

При этом сторонники эволюционной таксономии выделяют в составе синапсидообразных два класса: парафилетический класс Synapsida и дочерний монофилетический класс Mammalia. Сторонники же кладистики (для которой характерно стремление избавиться от немонофилетических таксонов) обычно не выделяют класс синапсид, трактуя входящие в него группы независимо, а термин «Synapsida» нередко используют взамен термина «Synapsidomorpha» (при таком подходе понятие «синапсиды» охватывает и утконоса, и человека).

Амниоты, или высшие позвоночные(лат. Amniota) — монофилетическая группа (клада) позвоночных животных, характеризующихся наличием зародышевых оболочек.

Известны с нижнего карбона.
Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda);
включает в себя завропсид (пресмыкающихся и птиц),
а также млекопитающих и прочих синапсид (остальные представители которых вымерли к концу нижнего мела).

Зародышевые оболочки — оболочки, образующиеся вокруг зародыша при его развитии. Служат для поддержания жизнедеятельности и защиты эмбриона от повреждений. Зародышевые оболочки имеются у некоторых беспозвоночных и всех высших позвоночных животных. Образуются из клеток эмбриона во время зародышевого развития. Зародышевые оболочки подразделяются на амнион (внутренняя водная оболочка), хорион (серозная оболочка) и аллантоис.

Амнион формируется из внезародышевой эктодермы. Он заполнен жидкостью и предохраняет зародыш от высыхания, защищает его от механических повреждений. Хорион развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. У пресмыкающихся и птиц хорион примыкает к скорлупе яйца, а у млекопитающих он соприкасается со стенкой матки, и через него осуществляется обмен веществ. Полость между зародышем и амнионом называют амниотической, а между амнионом и хорионом — серозной. Аллантоис развивается из вентральной стенки задней кишки эмбриона. Он участвует в процессе газообмена зародыша с окружающей средой, в его полость происходит выделение жидких продуктов обмена веществ (в основном мочи).

Группа состоит из двух сестринских клад: завропсид (Sauropsida) и синапсидообразных (Synapsidomorpha). В соответствии с точкой зрения сторонников эволюционной таксономии, первая из них включает два класса: парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia) и дочерний монофилетический класс птиц (Aves); вторая также состоит из двух классов: парафилетического класса синапсид (Synapsida) и дочернего монофилетического класса млекопитающих (Mammalia).

Сторонники кладистики описывают те же самые филогенетические отношения на другом языке: поскольку они отвергают немонофилетические таксоны, то классы пресмыкающихся и синапсид в кладистических системах отсутствуют, а входящие в них группы трактуются независимо. Так, завропсиды подразделяются[4] на подкласс анапсид (Anapsida; не представлены среди современных животных, сюда входит только ряд ископаемых групп) и кладу ромериид (Romeriida); последние, в свою очередь, содержат (помимо прочих групп) подкласс диапсид (Diapsida), в который, наряду с ископаемыми группами, входят современные клювоголовые, чешуйчатые, черепахи, крокодилы и класс птицы, причём последний по ряду гипотез достаточно глубоко вложен в группу тероподных динозавров.

евнейшие амниоты по внешнему виду напоминали наиболее примитивных современных ящериц; от палеозойских амфибий они отличались более совершенным челюстным механизмом[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение внешнее). Размножение их происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[5].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[6].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[6].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[6]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует[7].

Триасовый пери́од (триас) — первый геологический период мезозойской эры. Следует за пермским периодом и предшествует юрскому. Начался 251,902±0,024 млн лет назад, закончился 201,3±0,2 млн лет назад
https://ru.wikipedia.org/wiki/Маммализация_териодонтов

 

Середина верхнего триаса — 220 миллионов лет назад

 

Molecular phylogenetic studies initially suggested that most placental orders diverged about 100 to 85 million years ago and that modern families appeared in the period from the late Eocene through the Miocene.

he earliest known ancestor of primates is Archicebus achilles[65] from around 55 million years ago.[65] This tiny primate weighed 20–30 grams (0.7–1.1 ounce) and could fit within a human palm

Филогенетическое дерево (хронограмма) гоминидов и его положение в филогенетическом дереве приматов. Семь ныне существующих видов гоминидов обозначены чёрным шрифтом. Различными цветами показаны более крупные ветви дерева приматов. Цифры показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет назад) по данным молекулярной филогенетики (http://www.onezoom.org/, данные на 07.09.2017)

Название	Время развития	Описание	Иллюстрация
(Группа приматов) Омомииды (лат. Omomyidae)
Вымершие ранние приматы. Обезьянообразные предки обезьян и человека.	60—40 млн л. н.	Небольшие размеры тела, укороченная морда, большие глазницы, руки для хватания, ногти вместо когтей. Ископаемые найдены в Африке, Азии, Европе, Северной Америке. Появление произошло 50 млн л. н. 40 млн л. н. произошло разделение омомиид на широконосых обезьян Нового Света и узконосых Старого.
(Парвотряд) Обезьяны Старого Света (лат. Catarrhini)
Узконосые обезьяны	40 млн л. н.	Узкая носовая перегородка, 32 зуба, головной мозг хорошо развит, питание смешанное. Живут в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии.
(Надсемейство) Гоминоиды (лат. Hominoidea)
Бесхвостые человекообразные обезьяны	35—25 млн л. н.	Отсутствие хвоста, более крупное тело. Переход с деревьев на землю. 20 млн л. н. отделились гиббоновые.
(Семейство) Гоминиды (лат. Hominidae)
ОрангутаныГориллы Шимпанзе	22—5 млн л. н.	Имеют крупные размеры тела, относительно короткое туловище и длинные конечности, полувыпрямленное передвижение. 16—13 млн л. н. — отделилась ветвь орангутанов; 10 млн лет — ветвь горилл. Разделение предков шимпанзе и человека произошло 8—5 млн л. н., а общий предок человека и шимпанзе предположительно жил ещё от 5 до 2 млн л. н.
(Род) Австралопитеки (лат. Australopithecus)
Ранние (7—4 млн л. н.)Грацильные (4—2,5) Массивные (2,5—1)	7—1 млн л. н.	Прямоходящие, имели небольшие клыки, сохраняли способность лазания по деревьям, опирались на фаланги пальцев рук. Рост от 1 до 1,5 м, объём мозга около 400 до 500 см3. Около 3 млн л. н. из грацильных австролопитеков появился человек умелый.
(Род) Люди (лат. Homo)
Человек умелый (Homo habilis) или (Australopithekus habilis)	2,6—1,5 млн л. н.	Высокоразвитый прямоходящий австралопитек. Объём мозга 600—700 см3, масса тела около 40—50 кг, рост до 1,2 м, наличии центра речи — центра Брока.
Человек рудольфский (Homo rudolfensis) или (Pithecanthropus rudolfensis)	2,5—1,5 млн л. н.	Вид представлял переходную ступень от человека умелого к человеку прямоходящему. Рост 1,5—1,8 м, вес 45—80 кг.
Архантропы (древнейшие люди, «питекантроповые»)
Человек работающий (Homo ergaster)	1,8—1,2 млн л. н.	Обитал на территории современной Грузии. Первые гоминиды, вышедшие за пределы Африки. Объем мозга примерно 700—900 см3. Рост 130—170 см.
Человек прямоходящий (Homo erectus)	1,8—0,4 млн л. н.	Мог быть непосредственным предком современных людей. Эволюционировал от Человека рудольфского. Объём мозга достигал 850—1200 см3. Рост до 1,5 м.
Человек предшествующий (Homo antecessor)	1,2—0,8 млн л. н.	Найден на территории современной Испании. Cамым древний (после Homo ergasterа) гоминид-европеец. Лицо имело сходство с лицом современного человека. Рост 1,6—1,8 м, объём мозга около 1000 см3. Считается предшественником неандертальца и кроманьонца.
Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis)	900—100 тыс. л. н.	Промежуточный вид (пре-палеоантроп) между архантропами и палеоантропами (неандертальцами). Африку покинул 800 тыс. лет назад. В Европе жил 500—100 тыс. лет назад. 200—150 тыс. л. н. произошло разделение линий, ведущих к неандертальцам и кроманьонцам.
Палеоантропы (древние люди, «неандерталоиды»)
Человек неандертальский (Homo neanderthalensis)	130—40 тыс. л. н.	Рост 155—165 см. Объёма мозга достигал 1000—1700 см3. Имели массивный скелет, широкие мощные кости и короткие конечности, крупную голову на короткой шее и массивную нижнюю челюсть.
Неоантропы (современные люди, «кроманьоноподобные»)
Человек современный (Homo sapiens)	45—10 тыс. л. н.	Рост 180—190 см. Объём мозга 1400—1900 см3. Высокий, прямой и гладкий лоб, выступающий подбородок.

*) сокращения: млн л. н. — миллион лет назад; тыс. л. н. — тысяч лет назад

Homo

Species	Возраст (тысячелетия)	Habitat	Рост	Вес особи	Cranial capacity(cm³)	Fossil record
H. habilis membership in Homo uncertain	2,100 – 1,500	East Africa	110-140 cm	33–55 kg	510–660	Many
H. rudolfensis membership in Homo uncertain	1,900	Kenya			700	2 sites
H. gautengensis also classified as H. habilis	1,900 – 600	South Africa	100 cm			3 individuals[15]
H. erectus	1,900 – 140	Africa, Eurasia	180 cm	60 kg	850 (early) – 1,100 (late)	Many[19]
H. ergaster African H. erectus	1,800 – 1,300	East and Southern Africa			700–850	Many
H. antecessor also classified as H. heidelbergensis	1,200 – 800	Western Europe	175 cm	90 kg )	1,000	2 sites
H. heidelbergensis	600 – 300	Europe, Africa	180 cm	90 kg	1,100–1,400	Many
H. cepranensis a single fossil, possibly H. erectus	c. 450	Italy			1,000	1 skull cap
H. rhodesiensis also classified as H. heidelbergensis or a subspecies of H. sapiens	c. 300	Zambia			1,300	single or very few
H. naledi	c. 300	South Africa	150 cm	45 kg	450	15 individuals
H. sapiens (anatomically modern humans)	300 – present	Worldwide	150 — 190 cm	50–100 kg	950–1,800	(extant)
H. neanderthalensis possibly a subspecies of H. sapiens	240 – 40	Europe, Western Asia	170 cm	55–70 kg  (heavily built)	1,200–1,900	Many
H. floresiensis classification uncertain	190 – 50	Indonesia	100 cm	25 kg	400	7 individuals
H. tsaichangensis possibly H. erectus	c. 100	Taiwan				1 individual
Denisova hominin possible H. sapiens subspecies or hybrid	40	Siberia				1 site
Red Deer Cave people possible H. sapiens subspecies or hybrid	15–12	Southwest China				Very few

 

Рост Неандертальцев 164 до 168 см и 152 до 156 см для мужчин и женщин соответственно. 

Для сравнения в диапазоне от 158 до 184 см  у мужчин и 147 до 172 см  у самок

 

 

Образцы лунных пород, доставленные на Землю экспедициями «Аполлонов», содержат в себе атомы «межзвездного» железа-60, которые говорят о том, что примерно 2 миллиона лет назад наша планета пережила вспышку сверхновой. Тогда же произошло разделение

 

 

 

 

 

 

 

Последний ледниковый период, как видно из данных ледяного ядра из Антарктиды и Гренландии

Последнее оледенение сосредоточилось на огромных ледяных покровах Северной Америки и Евразии. Значительные районы в Альпах, Гималаях и Андах были покрыты льдом, а Антарктида оставалась оледенелой.

Наиболее интенсивной частью последнего ледникового периода был последний ледниковый максимум , который проходил с 26 500 лет назад до 20 000 лет назад.

Согласно Blue Marble 3000 (видео Университета прикладных наук Цюриха), средняя глобальная температура около 19 000 лет до нашей эры (около 21 000 лет назад) составляла 9,0 ° C (48,2 ° F). [6] Это примерно на 6,0 ° C (10,8 ° F) холоднее, чем в 2013-2017 годах.

https://en.wikipedia.org/wiki/Last_glacial_period